导读:本文包含了雄全异株论文开题报告文献综述及选题提纲参考文献，主要关键词:瘿椒树,功能性雄全异株,花粉活力,绒毡层发育
雄全异株论文文献综述
任小龙[1]（2018）在《雄全异株植物瘿椒树花药绒毡层发育及其基因调控研究》一文中研究指出雄全异株是被子植物中最为稀有的一类繁育系统。最近,人工授粉实验及父本分析结果均证明瘿椒树Tapiscia sinensis(瘿椒树科)为功能性的雄全异株。其种群中既存在雄性个体又存在两性个体,并且两性个体自交可育,但是两性花粉活力远远低于雄性。组织化学染色及糖代谢相关基因表达分析结果表明,和雄花相比,两性花糖类物质转运和代谢异常。花药发育的液泡化小孢子(VM)阶段,两性花药中的多糖类物质大量积累在药隔组织中,不能正常转运进花药室供花粉发育使用。绒毡层作为花粉发育所需营养物质转运及合成的关键部位,和雄性相比,其在两性花中的发育过程是否正常?此外,两性绒毡层发育核心基因的表达是否正常?这些基因之间的互作,调控关系是怎么样的?与模式植物拟南芥有哪些异同?为了探明这些问题,我们对瘿椒树雄性及两性花药绒毡层及小孢子的发育过程进行了对比观察,分析了绒毡层发育核心基因的表达情况,此外,对这些基因的互作及调控关系进行了初步的探究。本论文的主要研究结果如下:(1)利用半薄切片对雄性及两性花药发育过程对比,结果表明,当早期小孢子从胼胝质壁游离出来之后,两性花绒毡层细胞质逐渐变得浓密,小孢子细胞质逐渐收缩,花粉壁出现缺陷。(2)超微结构观察发现,与雄花相比,两性花绒毡层细胞物质合成和分泌功能受到阻滞,PCD过程出现延迟,同时,花粉外壁外层的顶盖结构粘连在一起,花粉外壁内层出现缺陷,而花粉内壁自始至终都没有形成。(3)qRT-PCR结果表明,TsDYT1不在营养器官及果实中表达,只在花中表达,并且,在四分体(Tds)和早期小孢子(YM)阶段,其在两性花中的表达量显着低于雄花;原位杂交结果表明,TsDYT1在绒毡层和小孢子中强烈表达;亚细胞定位分析结果表明TsDYT1蛋白主要在细胞核中表达。(4)与雄花相比,绒毡层发育核心转录因子TsTDF1,TsAMS和TsMS1在两性花中也异常表达。(5)成功克隆到TsDYT1,TsTDF1,TsAMS和TsMS1的基因及启动子序列。基因结构分析结果表明,TsDYT1,TsTDF1,TsAMS和TsMS1分别包含的外显子个数为4,3,8,3,并且启动子区域均包含的E-box顺式作用元件;瘿椒树,拟南芥,水稻这叁个物种中的序列比较结果表明,这四个基因的氨基酸序列均与他们在拟南芥中对应的直系同源基因有着最高的相似性;系统进化树分析结果表明,这四个基因均与拟南芥中的亲缘关系相对较远,与水稻最远。(6)酵母双杂交(Y2H)结果表明,TsDYT1不能与TsTDF1互作,但是可以与TsAMS互作;酵母单杂交分析结果表明,TsDYT1可以结合TsTDF1的启动子序列,并且结合位点位于其起始密码子ATG上游的616至720 bp 区域;但是,TsDYT1与TsAMS的启动子(起始密码子上游787 bp)及TsMS1的启动子(起始密码子上游1176 bp区域)不存在互作。综合上述研究结果,我们认为瘿椒树两性花药绒毡层的异常发育,引起了其花粉壁的缺陷,导致了两性较低的花粉活力,最终促进了瘿椒树雄全异株种群的维持。而两性绒毡层异常发育与绒毡层发育核心基因TsDYT1,TsTDF1,TsAMS和TsMS1的异常表达有关。此外,瘿椒树绒毡层发育调控通路与模式植物拟南芥即存在保守性,也存在着一些差异。(本文来源于《西北大学》期刊2018-03-01）
杨柯[2]（2017）在《雄全异株植物瘿椒树花药内糖代谢相关调控基因的表达》一文中研究指出在植物繁育系统的研究中,被子植物的繁育系统是目前研究最深入的领域之一,在不断的进化过程中,逐渐演化出多种繁育系统,如雌雄同株、雌雄异株、雌全同株、雄全同株、雌全异株、雄全异株等。功能性的雄全异株繁育系统在整个开花植物中十分罕见。雄全异株可能是雌雄异株(dioecious)或两性株(hermaphroditic)经过长期的进化而来的,但对其具体的进化机制仍不清楚。目前,已证实了大多数形态学上的雄全异株是功能性的雌雄异株,而功能性的雄全异株植物在被子植物中所占比例极低,不足0.005%。最近,传粉实验和父本分析已经证明了瘿椒树为功能性的雄全异株繁育系统,两性株花果同期发育。为了繁殖保障,两性花中投入到雌性功能的资源必然比雄性功能多,从而引起两性花花粉活力降低。在花发育过程中,糖类是最主要的能源物质,糖类物质的投入量对花的雌雄功能有较大的影响。因此本文通过对瘿椒树雄花和两性花花药糖含量的测定,糖代谢和糖转运相关基因的相对表达以及其表达的时空变化,探究瘿椒树两性花雄性功能减弱的原因。本文的主要研究结果如下:(1)两性花花药可溶性总糖和淀粉含量在液泡化小孢子(VM)和二核花粉阶段(BN)都低于雄花花药;与雄花花药相比,两性花花药的蔗糖含量在VM和BN阶段极显着降低;果糖含量在VM阶段极显着降低,在BN阶段显着降低。(2)与雄花相比,糖代谢相关基因SS2、HXK2、AGPase、UGPase、SSase1在两性花的VM阶段显着表达。VI在两性花的VM和BN阶段的表达处于上调,CWIN和SPS2在两性花的3个阶段的表达都较低。在BN阶段,两性花的CWIN、SS2、HXK2、SPS2和SSase1处于下调。糖转运基因ST2在两性花花药发育的叁个阶段的表达量都高于雄花,而MT在小孢子母细胞阶段(MMC)的表达量低于雄花,在VM和BN阶段均高于雄花。花粉内壁合成基因FLA和USP在两性花发育过程的叁个阶段的表达量均低于雄花,且在VM阶段的表达显着低于雄花。(3)原位杂交结果表明:CWIN在绒毡层和小孢子中表达。在四分体阶段(TDS),CwIN在雄花和两性花的绒毡层和小孢子的表达基本相同,没有明显差异。在早期小孢子(YM)和VM阶段,CWIN在雄花花药的绒毡层和小孢子中强烈表达;在成熟花粉阶段(MP),CWIN在小孢子中大量表达。和雄花相比,在YM和VM阶段,CWIN在两性花绒毡层和小孢子的表达显着降低;在MP阶段,在两性花粉粒中基本没有表达。糖转运基因ST2也在花药的绒毡层和小孢子中表达,在YM和VM阶段,其表达量在雄花和两性花中没有明显差异;在MP阶段,ST2在雄花花粉中有少量表达,但在两性花花粉粒中没有表达,而是在其药隔组织中大量表达。(4)成功克隆出瘿椒树的细胞壁转化酶基因,命名TsCWIN(登录号:KY072915),该基因cDNA全长为 2024bp,包含 1764bp的开放阅读框,25bp5'非编码区,235bp 3'非编码区。该基因编码的CWIN蛋白包含587个氨基酸,预测的分子量和等电点分别为66.35 kDa和9.05,属于疏水性蛋白。该蛋白属于糖基水解酶家族成员,系统进化树分析显示TsCWIN与可可的CWIN亲缘关系最近。在瘿椒树花药发育的过程中,两性个体承担着较大的繁殖压力。两性花通过对繁殖资源的重新分配减少了对雄性功能的资源分配,从而确保果实和雌性功能的正常发育,使雄株在两性种群得以维持。两性花花药糖含量低,且花药内糖代谢和糖转运存在异常,导致花药室内供小孢子发育的营养物质大大减少,最终使得两性花的雄性繁殖力下降。由此可见,瘿椒树两性花通过调节糖代谢和糖转运来实现资源的再分配,确保其功能性雄全异株的繁育系统得以维持。(本文来源于《西北大学》期刊2017-12-01）
何艳霞,孔令茜,陈鹏臻,苗欣,尚富德[3]（2017）在《雄全异株流苏树的花部特征及繁育系统研究》一文中研究指出雄全异株是自然界罕见的繁育系统。通过野外观察和人工授粉实验对雄全异株植物流苏树传粉生物学特征及繁育系统进行研究。结果表明:流苏树的雄花与两性花的雄蕊发育过程基本一致,均能产生功能花粉粒。两性花的两个心皮原基愈合分化形成雌蕊,雄花的两个心皮原基愈合后形成一个空室并停止发育至整体退化。雌蕊先熟,柱头可授期长,花粉在花药开裂后具有活力,室温下,活力维持在10%以上约2周。流苏树靠风和昆虫(主要是蓟马和食蚜蝇)传粉。控制授粉30 d后,自然对照结实率为34.36%;两性花不存在无融合生殖现象,自交亲和,但自发自交的结实率仅10.70%;人工授粉下杂交结实率显着高于自交(同株异花);有性生殖受到传粉者限制;是混合交配系统。证实流苏树是木犀科又一功能性的雄全异株,其依靠雄株增加异交花粉的数量和质量,避免自交衰退;同时两性花的自交亲和保障生殖成功。流苏树雄花的雌蕊退化,从另一个角度证明木犀科的雄全异株是两性株向雌雄异株进化的过渡状态。(本文来源于《生态学报》期刊2017年24期）
周晓君[4]（2016）在《瘿椒树花转录组特征及功能性雄全异株繁育系统》一文中研究指出雌雄同花(Hermaphrodite)是被子植物中最常见的类型,诸多的实验证据显示雌雄同花可以经过不同的途径进化形成雌雄异株(Dioecy)。雌雄同株(Monoecy)、雌全异株(Gynodioecy)、雄全异株(Androdioecy)等都可能是雌雄同花向雌雄异株进化的中间过渡阶段。其中,雄全异株的类型在整个开花植物的繁育系统中最为罕见。雄全异株种群由雄株和两性株构成,基于ESS(进化稳定策略,Evolutionarily Stable Strategy)的雄全异株理论模型预测,雄性个体要在两性种群中维持,其雄性适合度必需比两性植株高两倍以上,如果两性花自交可育,雄株则需要更高的雄性适合度。雄全异株繁育系统维持的条件如此苛刻,曾经一度认为功能性的雄全异株并不存在。形态上的雄全异株经研究多为功能性的雌雄异株,即种群中的“两性个体”并不具有雄性功能。然而,近年的研究已确认10种以上的被子植物为雄全异株植物,种群中的两性个体既能结实也能产生可育的花粉,同时具有雌性与雄性两种功能。瘿椒树(Tapiscia sinensis Oliver.)属于瘿椒树科(Tapisciaceae)瘿椒树属的多年生高大乔木,是我国特有的第叁纪古热带的孑遗植物。因生境片段化,种群内个体数量稀少,自然更新能力差,生境受到破坏等原因,瘿椒树已处于濒危状态,被国际自然保护联盟(IUCN)列入濒危物种红色名录。研究发现,瘿椒树种群中雄株与两性株共存,表现出雄全异株繁育系统特征。虽然人工传粉实验表明,瘿椒树两性花花粉与雄花花粉一样能通过传粉成功结实,但在自然传粉的野生种群中瘿椒树是否为功能性的雄全异株尚不清楚。这种繁育系统是从何进化而来,是从雌雄同花向雌雄异株进化的过渡阶段,还是雌雄异株在花粉限制的情况下为了繁殖保障雌性个体又恢复了部分雄性功能?围绕这些问题,本研究进行了瘿椒树花的转录组测序,发现了一批与花发育相关的同源基因,开发了大量的SSR分子标记；运用父本分析的方法,对瘿椒树的繁育系统进行了分析,并运用群体遗传学的研究方法对瘿椒树种群进行了遗传多样性分析,探讨了其濒危的机制与保护策略。主要的研究结果如下：(1)瘿椒树花转录组测序数据组装后共获得平均长度为1116 bp的unigenes 52,169条。共有36,662条(70.27%)unigenes被注释,有10,002条(19.17%)的unigenes被归类到124个KEGG通路。获得了一批包含开花时间调控、花发育和性别相关的转录因子和候选基因。有224个unigenes参与到“淀粉和蔗糖代谢”通路,260个unigenes参与到“植物激素信号转导”通路,这些unigenes为研究花粉发育功能、性别分化调控奠定了基础。(2)对52,169个unigenes进行SSR查找,共获得10,371个位点,设计得到16,317对SSR引物。随机挑选150对引物进行进一步的验证,117对(78%)能成功地扩增目的片段,其中68对能产生明显的多态性条带(45.5%)。通过筛选,我们还得到了一对能够鉴定瘿椒树性别的SSR引物。运用6个多态性SSR分子标记可以区分基于不同地理位置的群体遗传差异。(3)利用12对多态性SSR引物对来自陕西宁陕(NS)、湖南永顺(YS)、湖南炎陵(YL)、湖北神农架(SN)的瘿椒树4个自然种群的8组实验样本,共91个候选父本、556个子代进行父本分析。在80%的置信度水平下运算,共为367个子代(66%)确定唯一的父本。在所有确定父本的子代中,来源于雄性和两性父本的子代分别为226、141个,分别占61.58%、38.42%。实验证明,瘿椒树的自然种群确为功能性的雄全异株,且自交亲和。(4)8组样品中,除了NS101S、YS26S两组外,其余6组的雄株与两性株的平均雄性繁殖力之比F均等于或大于2.0,基本符合雄全异株植物的ESS理论模型。瘿椒树两性个体具有超长生殖周期与花果同期的现象,两种性别花粉具有不同形状,雄花具有退化的雌蕊,风媒与虫媒结合的传粉特征,人工授粉结实率并不高于开放传粉的现象,这些特征均指向了雄全异株瘿椒树可能是从两性的祖先进化而来。(5)我们对上述四个瘿椒树居群加上贵州息烽(XF)居群,共5个居群进行了遗传多样性分析。结果显示,瘿椒树自然居群具有丰富的遗传多样性水平(PPL=100%, He=0.6904,I=1.4368)。较高的Shannon's指数表明了瘿椒树居群目前处于相对稳定的阶段。居群间遗传关系分析表明：湖南炎陵(YL)居群与贵州息烽(XF)居群间遗传距离最小(0.4829),陕西宁陕(NS)居群与贵州息烽(XF)居群之间遗传距离最大(0.9821),Mantel Test显示地理距离和遗传距离之间没有相关性。AMOVA表明,33.3%的变异来自于居群之间,66.7%的变异存在于居群内部。居群间中等程度的基因流(Nm=0.7274)不足以抵制居群内部的遗传漂变从而使居群间具有明显的分化(Fst=0.2987)。(6)本研究中,具有丰富基因多样性的湖南永顺(YS)和湖北神农架(SN)居群是遗传保护的重点,可以进一步通过增加个体数量,扩大居群范围来维持其稳定。湖南炎陵(YL)居群现存个体仅剩12株,应该严格进行保护避免种群灭绝的危险。在此基础上,可通过人工授粉、再引入等人工干预手段来稳定其结构。另外,对瘿椒树生境的保护也亟需给予重视。(本文来源于《西北大学》期刊2016-06-30）
朱燕艳[5]（2016）在《雄全异株植物白牛槭功能性状与繁殖补偿机制关系研究》一文中研究指出雄全异株繁育系统是被子植物中极为罕见的一类性系统,目前确定的完全意义上的雄全异株植物极为稀少,且多数为灌木和草本植物。本文以雄全异株乔木植物白牛槭为研究对象,在吉林省蛟河林业实验管理局针阔混交林内开展野外实验。选取不同性别白牛槭植株各8株,在不同花果发育期(盛花期、果实膨大期、成熟期)进行野外取样。分析不同花果发育期白牛槭两性植株与雄株繁殖资源分配、功能性状及碳氮磷元素计量特征,并从功能性状和化学计量特征角度探讨白牛槭两性植株是否存在繁殖资源补偿机制。研究结果表明：(1)白牛槭两性植株对繁殖资源的投入显着高于雄株；(2)白牛槭花性状存在性别间差异；除了果实膨大期两性植株叶干物质含量显着高于雄株外,营养器官各功能性状在同一花果发育期内性别差异不显着,不同时期间差异显着；(3)白牛槭花氮磷元素含量存在显着性别间差异；营养器官各元素含量同一花果发育期内性别差异均不显着,不同时期尤其是叶片各元素含量差异显着；(4)Pearson相关检验表明白牛槭两性植株不论繁殖器官还是营养器官其资源获取能力、叶片与枝条联系紧密程度均显着高于雄株。结果显示,白牛槭两性植株的繁殖投入显着高于雄树,但两性植株并未因繁殖活动而降低营养生长,这很可能与两性植株存在繁殖资源补偿机制有关。(本文来源于《北京林业大学》期刊2016-03-01）
朱燕艳,王娟,赵秀海,邳田辉,张忠辉[6]（2015）在《雄全异株植物白牛槭功能性状与碳素含量关联性研究》一文中研究指出以雄全异株植物白牛槭为研究对象,在3个不同的花果发育期(盛花期、果实膨大期和果实成熟期)将雄全异株繁育系统和植物功能性状相结合,从功能性状与碳元素关联性角度研究植物繁殖和营养生长过程,探讨白牛槭适应环境的策略以及其两性植株在营养与繁殖之间的权衡关系。结果显示:(1)白牛槭枝叶功能性状在同一花果发育期内,除果实膨大期两性植株与雄株的叶干物质含量有显着差异外,其他2个花果发育期两性植株与雄株比叶面积(SLA)、叶干物质含量(LDMC)和枝干物质含量(BDMC)均无显着差异。不同花果发育期(盛花期、果实膨大期和成熟期)之间枝叶功能性状差异极显着,两性植株盛花期与果实膨大期的LDMC差异显着,果实膨大期和成熟期的SLA差异显着,而雄株并不存在这样的差异。(2)两性植株LDMC与BDMC具有极显着正相关关系,而雄株LDMC与BDMC之间呈显着相关关系,较两性植株弱。(3)同一花果发育期内,两性植株与雄株的叶碳含量、枝碳含量差异不显着;枝碳含量在不同花果发育期间差异极显着,大小顺序为:盛花期<果实膨大期<果实成熟期。(4)两性植株的枝叶碳含量与枝叶干物质含量均呈极显着正相关关系,雄树仅叶碳含量与枝干物质含量呈显着正相关关系。研究表明,白牛槭两性植株与雄株的繁殖和营养生长活动具有明显阶段性,两性植株在资源获取及养分保持能力方面显着大于雄株;在叶片与枝条之间联系紧密程度方面亦是如此,说明两性植株的养分制造及传输系统具有高度的一致性,这是两性植株面临着繁殖压力而做出的适应环境的策略之一,并且两性植株并没有因此而降低其营养生长,这可能与两性植株自身存在制造养分的补偿机制有关。(本文来源于《西北植物学报》期刊2015年10期）
麻力[7]（2013）在《雄全异株植物瘿椒树花果同期发育的性别分配》一文中研究指出瘿椒树Tapiscia sinensis(瘿椒树科Tapisciaceae)是一种多年生木本植物,雄株和两性株异株(雄全异株)。雄花和两性花都是在5月下旬至6月上旬开放,单花期4-5天,两性个体从花的发育到果实成熟持续长达17个月,因而导致花和果实发育期在每年4-6月间重迭。花和果实之间的繁殖资源权衡必然会影响瘿椒树两性花中雌性和雄性功能的性别分配。然而,两性花繁殖资源对雄性和雌性功能的最优分配方式直接取决于交配的机会。如果两性个体被雌性个体所包围,这种选择作用就会为了增加雄性功能而向着雄性功能的分配来满足大量增加的卵细胞的需求。同样,如果两性个体中出现雄性个体,这种选择会使资源向着雌性功能方面分配。目前,国内学者们已经对瘿椒树的分类学、生态学、生殖生物学以及果实越冬策略等方面进行了大量研究。但是对于瘿椒树雄全异株这一特殊性别系统和花果同期发育所导致两性花中性别分配的研究还尚未见报道。雄全异株的繁育系统在自然界中极其罕见,现在已知的十几种雄全异株植物分布于不同的植物类群中,它们的演化途径和维持机制仍然不清楚。已有的研究结果都表明由于雄性个体不能通过自身产生种子,如果雄性个体能够存在于两性居群中,那么必须表现出至少超过两性个体二倍的雄性繁殖适合度优势。那么,瘿椒树是否为功能性的雄全异株?雄性个体是否存在明显的雄性适合度优势?花和果实发育期重迭对两性花中性别分配有何影响。所以,本文探讨的问题主要包括：(1)比较不同瘿椒树居群中雄性个体和两性个体的雄性适合度,确定雄性个体的适合度优势。(2)通过不同方式的授粉实验,确定瘿椒树居群为功能性的雄全异株居群。(3)通过去除两性个体的果实实验,评估瘿椒树花果同期发育时资源在两性花中的性别分配模式。结果表明：(1)瘿椒树的雄性个体在花序长度、花序内小花数目、花粉数量和花粉活力方面均表现出强烈的适合度优势,即雄性个体的雄性适合度是两性个体的两倍以上(2)2011年和2012年两年中对西北大学校园移栽居群和旬阳坝野外居群的授粉实验表明,授雄花花粉和开放传粉的坐果率明显高于授两性花花粉,自花授粉可以结实,但坐果率低。(3)瘿椒树两性个体存在花和果实资源竞争时,两性花会通过减少对雄性功能的资源投入从而保障雌性功能以及果实和种子的正常发育,在除去果实以后,两性花雄性功能有显着增加。综上所述,瘿椒树雄花在其整个花期保持雄性功能,两性花粉具有活力、自花授粉后能够结实,为功能性的雄全异株。瘿椒树的雄性个体表现出强烈的雄性适合度优势,为雄全异株的维持提供了保障。瘿椒树的两性个体花和果实在4-6月同期发育,导致两性花会通过减少对雄性部分的资源投入从而保障雌性功能以及果实和种子的正常发育,为雄性个体的维持提供了有利条件。(本文来源于《西北大学》期刊2013-04-01）
吕文,刘文哲[8]（2010）在《雄全异株植物瘿椒树(省沽油科)的传粉生物学》一文中研究指出从开花动态、传粉昆虫、花的形态结构、繁育系统、花粉活力和柱头可授性等方面研究了我国特有珍稀植物瘿椒树(Tapiscia sinensis Oliv.)的传粉生物学特性。瘿椒树是典型的雄全异株植物,两性花中含有功能性花粉,且自交亲和,但雄花花粉活力和萌发力是两性花的10倍以上。雄株和两性植株具有相同开花物候期,花期均为5月下旬至6月上旬,单花期为4-5天,雄花和两性花的5枚花药开裂的不同步性明显延长了散粉时间。两性花雌蕊先熟,柱头可授性较长。具有适应风媒和虫媒传粉的花部特征。传粉昆虫主要为蜜蜂科(Apidae)和食蚜蝇科(Syrphidae)昆虫,访花高峰期为8:30-10:30。维持瘿椒树雄全异株的可能机制是:雄株总体上增加了异交花粉的数量和质量;两性花的雄蕊为该物种提供了繁殖保障,同时为传粉者提供了报酬。(本文来源于《植物学报》期刊2010年06期）
吕文[9]（2010）在《雄全异株植物瘿椒树的传粉生物学和维持策略》一文中研究指出雄全异株(Androdioecy)是被子植物中最为罕见的繁育系统,即种群中存在两种植株：雄株和两性植株。形态上的雄全异株实际上有两种本质：一种是功能性雌雄异株(Functional dioecy);另一种是功能性雄全异株(Functional androdioecy)。对于功能性雄全异株的研究主要包括雄株和两性植株的功能、雄全异株繁育系统的维持、起源与演化。瘿椒树(Tapiscia sinensis)是一种雄全异株物种,零散分布于长江以南及西南各省。两性花在当年5月底至6月初受精后,合子从6月底开始经历长达10个月的休眠,至次年3月份停止休眠开始继续发育,九月中旬果实发育成熟,从而出现独特的花果同期现象。国内外学者已经对瘿椒树的分类学、生态学、形态解剖学、地植物学、引种驯化、生殖生物学以及果实越冬策略等方面进行了大量研究。但是尚缺乏从雄全异株角度研究瘿椒树的传粉生物学。ESS (Evolutionarily Stable Strategy)模型提出雄株要在雄全异株居群中存在,必须比两性植株中雄性部分适合度至少高两倍。所以大多数对雄全异株维持策略的研究主要从雄株和两性植株雄性相对适合度的比较上来探索,另有一些学者通过比较雄株和两性植株中资源分配来探讨雄全异株的维持,比如两性植株的性别分配理论模型就认为两性植株在雄性和雌性功能发育过程中会偏向于某一方面,使得其表现为偏雄性或偏雌性。瘿椒树两性植株具有花果同期现象,同时承载两性花和果实的生长,必然存在资源分配的竞争。所以本研究的主要目的是：(1)从花的形态结构、开花动态、传粉昆虫、花粉活力、柱头可授性和繁育系统等方面研究瘿椒树的传粉生物学特性。(2)通过比较瘿椒树的雄花和两性花中雄性部分的雄性相对适合度,研究两性植株的性别分配；(3)通过揭示同一两性植株上花发育和果实生长之间的关系,探索瘿椒树这种雄全异株物种的起源与维持。(1)该物种具有典型的雄全异株现象,两性花中含有功能性花粉；雄株和两性植株具有相同开花物候期,花期均为5月下旬至6月上旬,单花期为4～5天,雄花和两性花的5枚花药开裂具不同步性,明显延长了散粉时间。两性花雌蕊先熟,柱头在整个花期具有可授性；主要传粉昆虫是蜜蜂科(Apidae)和食蚜蝇科(Syrphidae),访花高峰期为8：30～10：30。(2)与雄花比较,两性花的雄性部分具有较低的雄性相对适合度。雄株单花序中所含花数约为两性花序的8倍,雄花粉的萌发率显着比两性花的萌发率强,两性花粉活力是雄花粉活力的1／10～1／20,农明瘿椒树两性植株上的两性花发育时,有限的资源在雌雄功能的分配上偏向于雌性。(3)两性植株上花和果实的发育时期同步,经过四种传粉处理后的坐果率无显着差异,原因可能是由于花果发育同期导致两性植株本身的资源限制。综上所述,瘿椒树为功能性雄全异株,雄株的存在是权衡两性植株上同时进行的两种生命形态(花和果实)的生长,为该居群提供雄性相对适合度高的花粉；两性花的雄蕊为该物种提供繁殖保障,同时为传粉者提供报酬。(本文来源于《西北大学》期刊2010-06-30）
雄全异株论文开题报告
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
在植物繁育系统的研究中,被子植物的繁育系统是目前研究最深入的领域之一,在不断的进化过程中,逐渐演化出多种繁育系统,如雌雄同株、雌雄异株、雌全同株、雄全同株、雌全异株、雄全异株等。功能性的雄全异株繁育系统在整个开花植物中十分罕见。雄全异株可能是雌雄异株(dioecious)或两性株(hermaphroditic)经过长期的进化而来的,但对其具体的进化机制仍不清楚。目前,已证实了大多数形态学上的雄全异株是功能性的雌雄异株,而功能性的雄全异株植物在被子植物中所占比例极低,不足0.005%。最近,传粉实验和父本分析已经证明了瘿椒树为功能性的雄全异株繁育系统,两性株花果同期发育。为了繁殖保障,两性花中投入到雌性功能的资源必然比雄性功能多,从而引起两性花花粉活力降低。在花发育过程中,糖类是最主要的能源物质,糖类物质的投入量对花的雌雄功能有较大的影响。因此本文通过对瘿椒树雄花和两性花花药糖含量的测定,糖代谢和糖转运相关基因的相对表达以及其表达的时空变化,探究瘿椒树两性花雄性功能减弱的原因。本文的主要研究结果如下:(1)两性花花药可溶性总糖和淀粉含量在液泡化小孢子(VM)和二核花粉阶段(BN)都低于雄花花药;与雄花花药相比,两性花花药的蔗糖含量在VM和BN阶段极显着降低;果糖含量在VM阶段极显着降低,在BN阶段显着降低。(2)与雄花相比,糖代谢相关基因SS2、HXK2、AGPase、UGPase、SSase1在两性花的VM阶段显着表达。VI在两性花的VM和BN阶段的表达处于上调,CWIN和SPS2在两性花的3个阶段的表达都较低。在BN阶段,两性花的CWIN、SS2、HXK2、SPS2和SSase1处于下调。糖转运基因ST2在两性花花药发育的叁个阶段的表达量都高于雄花,而MT在小孢子母细胞阶段(MMC)的表达量低于雄花,在VM和BN阶段均高于雄花。花粉内壁合成基因FLA和USP在两性花发育过程的叁个阶段的表达量均低于雄花,且在VM阶段的表达显着低于雄花。(3)原位杂交结果表明:CWIN在绒毡层和小孢子中表达。在四分体阶段(TDS),CwIN在雄花和两性花的绒毡层和小孢子的表达基本相同,没有明显差异。在早期小孢子(YM)和VM阶段,CWIN在雄花花药的绒毡层和小孢子中强烈表达;在成熟花粉阶段(MP),CWIN在小孢子中大量表达。和雄花相比,在YM和VM阶段,CWIN在两性花绒毡层和小孢子的表达显着降低;在MP阶段,在两性花粉粒中基本没有表达。糖转运基因ST2也在花药的绒毡层和小孢子中表达,在YM和VM阶段,其表达量在雄花和两性花中没有明显差异;在MP阶段,ST2在雄花花粉中有少量表达,但在两性花花粉粒中没有表达,而是在其药隔组织中大量表达。(4)成功克隆出瘿椒树的细胞壁转化酶基因,命名TsCWIN(登录号:KY072915),该基因cDNA全长为 2024bp,包含 1764bp的开放阅读框,25bp5'非编码区,235bp 3'非编码区。该基因编码的CWIN蛋白包含587个氨基酸,预测的分子量和等电点分别为66.35 kDa和9.05,属于疏水性蛋白。该蛋白属于糖基水解酶家族成员,系统进化树分析显示TsCWIN与可可的CWIN亲缘关系最近。在瘿椒树花药发育的过程中,两性个体承担着较大的繁殖压力。两性花通过对繁殖资源的重新分配减少了对雄性功能的资源分配,从而确保果实和雌性功能的正常发育,使雄株在两性种群得以维持。两性花花药糖含量低,且花药内糖代谢和糖转运存在异常,导致花药室内供小孢子发育的营养物质大大减少,最终使得两性花的雄性繁殖力下降。由此可见,瘿椒树两性花通过调节糖代谢和糖转运来实现资源的再分配,确保其功能性雄全异株的繁育系统得以维持。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
雄全异株论文参考文献
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