一、田间低钾胁迫条件下水稻对钾的吸收和利用效率（论文文献综述）
罗肖艳[1]（2020）在《小麦苗期耐低钾性鉴定及耐低钾相关性状的关联分析》文中提出钾是限制小麦生长的矿质营养元素,小麦缺钾会导致抗逆能力下降、品质劣化和产量降低。筛选耐低钾小麦种质资源,研究小麦耐低钾遗传机理是缓解我国钾素资源匮乏、保障国家粮食安全的重要途径。本研究以198份黄淮南片小麦品种（系）为供试材料,设置低钾胁迫和正常钾水平两个处理,通过水培试验研究了低钾胁迫对小麦苗期20个性状的影响,采用主成分分析和隶属函数分析对小麦品种（系）的耐低钾能力进行综合评价,利用小麦35 K高密度SNP芯片对20个小麦苗期性状耐低钾系数进行全基因组关联分析,利用显着关联位点的SNP延伸序列搜寻候选基因并分析功能。研究结果如下:（1）本研究小麦苗期的20个性状在基因型间和两个钾水平间的差异都达到了极显着水平。与正常钾水平相比,在低钾胁迫条件下小麦16个苗期性状（SPAD值、株高、根长、地上部鲜重、地下部鲜重、总鲜重、地上部干重、地下部干重、总干重、地上部钾浓度、地下部钾浓度、总钾浓度、地上部钾累积量、地下部钾累积量、钾累积量根冠比、总钾累积量）均显着下降,4个苗期性状（干重根冠比、地上部钾利用指数、地下部钾利用指数和总钾利用指数）均显着增加。低钾、正常钾水平下的钾累积量根冠比及其耐低钾系数在基因型间均有较大的变异,与大部分性状均显着相关,故钾累积量根冠比的耐低钾系数可以作为水培试验中小麦苗期耐低钾能力的一个重要评价指标。（2）通过主成分分析、隶属函数分析计算小麦耐低钾综合评价值（D值）,通过聚类分析将198份小麦品种（系）分为四类:强耐低钾型小麦（3份）、弱耐低钾型小麦（18份）、弱钾敏感型小麦（142份）和强钾敏感型小麦（35份）。其中,强耐低钾型小麦为小偃81、偃科028和豫麦8号。（3）关联分析共检测到199个与小麦苗期性状耐低钾系数显着关联（P<0.001）的SNP标记,分布在除了4D染色体的20条染色体上,单个SNP位点的表型变异解释率（R2）范围为5.69%-11.59%。40个SNP位点与多个性状（至少2个）相关联。其中与至少5个性状显着关联的SNP位点有6个,分别为AX-94966068（1B）、AX-94412451（5B）、AX-95190993（6B）、AX-94684890（6B）、AX-94642776（2D）和AX-94836731（2D）。（5）对显着关联SNP位点的候选基因进行搜寻和分析,共发现65个可能与低钾胁迫响应相关的候选基因,其中Traes CS5D02G032700编码的RHM1参与调控拟南芥根毛的形成;Traes CS1A02G046400编码的TBL10参与细胞壁组分的O-乙酰化反应,参与非生物胁迫响应;Traes CS6D02G244200和Traes CS6A02G270900编码的Rop GEF14参与ROP的信号转导过程有关;Traes CSU02G105300编码的过氧化氢酶CAT3与植物逆境胁迫（盐碱、干旱、氧化、低温和低钾等）响应有关;Traes CS2B02G306000编码的KUP1参与在缺钾胁迫条件中钾从根系向地上部的运输。
徐易如[2]（2020）在《小麦苗期生物量、成熟期农艺性状对氮、磷、钾胁迫的响应及其遗传解析》文中进行了进一步梳理小麦是我国重要的粮食作物,我国中低产田约占耕地面积的2/3,氮、磷、钾缺乏是中低产田的主要限制因子,提高小麦适应养分缺乏环境的能力是小麦可持续发展的重要途径。根冠比调控是植物适应氮、磷、钾养分缺乏环境的重要机制之一,本研究利用“泰农18×临麦6号”衍生出的RIL群体为研究样本,设置了正常、低氮、低磷、低钾共4个处理,采用苗期液培和田间试验相结合的方法,研究了小麦苗期生物量、根冠比性状、成熟期农艺性状对氮、磷、钾缺乏的响应,讨论了其相互关系,并对所有供试性状进行了数量性状基因座位（Quantitative Traits Locus,QTL）分析,主要结果如下:（1）在低氮、低磷、低钾胁迫下,小麦苗期干重根冠比性状均显着升高,总干重均显着降低。低氮处理显着降低了小麦的穗数、穗粒数和籽粒长宽比;低磷处理显着降低了小麦的株高、穗数、基部不育小穗数;低钾处理显着降低了小麦的株高、穗数、千粒重、基部不育小穗数。（2）苗期生物量、根冠比、成熟期主要农艺性状及相关响应度性状受遗传因素和环境的双重显着影响,供试性状在不同氮、磷、钾处理下的遗传力较高。18个供试性状的基因型间变异均达到极显着水平;苗期性状的广义遗传力为66.66%77.24%,成熟期农艺性状的广义遗传力为51.50%93.68%。（3）正常对照、低氮、低磷、低钾四个处理下,不同性状表型数据存在稳定的显着相关关系。苗期根冠比与穗粒数、穗长显着正相关,与穗数、基部不育小穗数极显着负相关;株高与穗数、千粒重、粒长极显着正相关;穗数与基部不育小穗数极显着正相关,与穗粒数、千粒重、粒宽极显着负相关;穗粒数与千粒重、粒宽正相关,与基部不育小穗数极显着负相关。（4）苗期总生物量和根冠比共定位到40个QTL,分布在10条染色体上（1D、3B、3D、4A、4B、5A、5D、6A、6B、7D）,单个QTL解释的遗传贡献率5.01%54.41%,最大LOD值为38.66。其中,21个QTL的加性效应来自泰农18,19个QTL的加性效应来自临麦6号。在4B和6D染色体上检测到3个稳定的相对高频位点（RHF-QTL）,在至少3个处理中被同时检测到。其中QRsdw-4B能够在7个处理中检测到,平均贡献率达到21.31%,该位点对小麦适应不同氮、磷、钾环境的起到重要作用。（5）成熟期11个农艺性状（株高、穗长、穗数、穗粒数、总小穗数、基部不育小穗数、顶部不育小穗数、千粒重、粒长、粒宽、籽粒长宽比）共定位到431个QTL,包含73个RHF-QTL,分布在除3D以外的20条染色体上,单个QTL解释的遗传贡献率0.05%65.60%,最大LOD值为194.77。230个QTL的加性效应来自泰农18,201个QTL的加性效应来自临麦6号。（6）6个性状（根冠比、总干重、株高、穗数、穗粒数、千粒重）的18个氮、磷、钾缺乏响应度指标共定位到30个QTL,分布在12条染色体上,单个QTL解释的遗传贡献率4.57%19.49%,最大LOD值为45.12。其中,在4B染色体上检测到1个RHF-QTL。19个QTL的加性效应来自泰农18,11个QTL的加性效应来自临麦6号。（7）试验共检测到由35个RHF-QTL组成的QTL簇14个（C1-C14）,这些QTL簇至少同时定位了2个RHF-QTLs,涉及13个性状,分布在11条染色体上。这些多个性状共同定位的QTL位点表明不同性状可能由共同的QTL/基因控制,也体现了它们之间潜在的遗传学关系。（8）小麦苗期干重、根冠比与成熟期重要农艺性状可能存在紧密的遗传学关系。QTL簇C7同时定位了苗期总生物量、根冠比以及成熟期农艺性状的7个重要RHFQTLs,平均贡献率达到26.6%,表明该位点是一个同时与苗期生物量、根冠比和成熟期重要农艺性状遗传控制有关的重要位点,具有深入研究价值。
黄文功[3]（2020）在《亚麻和水曲柳对低钾或磷耐受性及基因表达调控研究》文中研究表明钾和磷是植物生长发育必需的大量元素。我国耕地土壤普遍缺钾,林地主要缺磷。大量施用钾肥和磷肥,不仅增加生产成本、加速钾/磷资源枯竭,并造成环境污染问题。低钾/磷需求植物品种选育将从根本解决这一难题。本研究以黑龙江省典型的草本植物亚麻（Linum usttatissimum）和木本植物水曲柳（Fraxinus mandshurica）为材料,以探索低钾/磷对植物生长的影响及基因表达调控机制为目标开展研究。主要进展如下:1.田间以50份亚麻品种（系）为材料,对钾利用效率进行评价,结果表明:利用纤维产量的钾利用效率将50份亚麻材料分为钾低、中和高效利用三类。共选出钾高效利用品种（系）4份（Sofie、原2012-306、原2012-295和D93005-15-3）和钾低效利用品种（系）8份（黑亚20、m97020、原2012-302、98019-10-29、03134-3、90018-3-1-28、D95010-10和92199-13-10）。钾高效利用Sofie的工艺长度、全麻率、纤维产量和种子产量等性状比钾低效利用黑亚20高10%以上,体现出高钾利用效率优异特性。钾利用效率与亚麻的株高、工艺长度、纤维产量及全麻率显着正相关,这4个性状可作为筛选钾高效利用亚麻品种的主要目的性状。2.通过对4个不同钾浓度1mmol/L（K1）、3mmol/L（K3）、6mmol/L（K6）和12mmol/L（K12）处理下3份钾高效利用品种（系）和2份钾低效利用品种（系）砂培法试验,研究低钾胁迫对亚麻生长发育及产量性状影响,结果表明:K6为最适砂培浓度,工艺成熟期对缺钾最敏感。正常供钾（K6）亚麻的生物质干重、根干重、根冠比、根体积、总根表面积、原茎产量、纤维产量和全麻率明显高于低钾K1和较低钾K3（K6>K3>K1）。工艺成熟期对钾需求最高,为获得较高纤维产量,必须确保钾肥充足供应。低钾胁迫（K1）下钾高效利用Sofie和原2012-306的生物质干重、根干重、根冠比、根体积、总根表面积和纤维产量下降显着低于钾低效利用黑亚20和原2012-302。说明低钾胁迫下钾高效利用品种对低钾有更高耐受性,尤其是纤维产量性状,建议生产中根据品种钾肥利用率适地种植。3.钾高效Sofie幼苗钾饥饿下基因差异表达分析结果表明:筛出对缺钾响应强烈的3个钾运转蛋白基因:LusKC1（Lus K channel 1）、LusSKOR（Lus STELAR K+outward rectifier）和LusHAK5（Lus high affinity K+transporter 5）,响应峰值为12h和96h。钾饥饿12h和96h分别鉴定到差异表达基因1154个（508个上调,646个下调）和247个（131个上调,116个下调）,其中18个基因两时期均响应（8个上调,10个下调）;筛出7个与钾直接相关基因（4个钾运输蛋白、2个钾通道蛋白及1个钠钾钙交换蛋白）及6个与纤维素合成相关基因（2个EXOCYST、3个COB和1个FEI）。这些差异基因在亚麻对缺钾胁迫响应中发挥重要作用。4.钾高效Sofie和水曲柳的磷胁迫适应性及WRKYs基因表达分析结果表明:缺磷下亚麻和水曲柳幼苗生物量干重和茎叶干重显着降低,而根干重、根冠比、侧根数量、总根长及总根表面积显着升高。说明缺磷显着抑制植株生长发育。减少植株地上部生物量分配,增加植株地下部生物量分配,促进其对磷的吸收。缺磷下亚麻和水曲柳幼苗侧根中生长素（IAA）、油菜素内酯（BR）、乙烯（ETH）含量和酸性磷酸酶（ACP）活性升高,而赤霉素3（GA3）、细胞分裂素（CTK）和脱落酸（ABA）含量降低。说明缺磷胁迫通过调控侧根中各激素含量及酸性磷酸酶活性来刺激侧根生长。缺磷下亚麻幼苗侧根中Lus WRKY7、Lus WRKY22、Lus WRKY48和LusWRKY71表达明显升高,水曲柳幼苗侧根中FmWRKY6、Fm WRKY23、Fm WRKY44和Fm WRKY71表达明显升高,说明这些基因参与亚麻和水曲柳缺磷胁迫调控。5.草本植物（亚麻）和木本植物（水曲柳）缺磷响应比较分析结果表明:缺磷对水曲柳表型及生理影响与亚麻整体趋势相似。但响应差别在于:缺磷胁迫对亚麻植株生长相关的生物质干重、茎干重及根干重的影响相对较大,而对水曲柳侧根发育相关的根冠比及侧根数量的影响相对较大;亚麻中激素（BR、IAA、GA3和CTK）和酸性磷酸酶对缺磷胁迫的响应相比水曲柳更明显;响应的WRKYs有所差异,且亚麻中Lus WRKYs转录因子表达变化的响应时间明显快于水曲柳。缺磷胁迫下水曲柳侧根发育显着增加,虽然激素、酸性磷酸酶和WRKYs响应程度不如亚麻明显,但侧根发育的增强促进了水曲柳在缺磷环境中吸收更多的磷,所以与亚麻相比,水曲柳对缺磷的适应性更强。以上结果为草本（亚麻）和木本（水曲柳）缺磷比较生物学的研究奠定了基础。综上,本研究从表型、生理和分子机制等方面综合解释亚麻对钾,及亚麻和水曲柳对磷依赖性,为草本植物（亚麻）和木本植物（水曲柳）高效培育提供思路,为土壤钾/磷合理施肥、以及林木磷相关性状遗传改良和林地磷的需求提供参考。
胡玮[4]（2019）在《嫁接对烤烟钾素吸收利用的影响及其机理研究》文中研究指明烟叶钾含量与烤烟品质有着紧密的联系。中国烟叶钾含量偏低,普遍低于国际上优质烟叶钾含量25g/kg的标准,这成为制约中国优质卷烟发展的一个瓶颈。品种、施肥、土壤、气候及栽培管理均影响烟叶含钾量,其中不同烟草品种钾含量存在较大差异,筛选钾高效吸收型烟草品种、并以此为砧木与优质烤烟接穗嫁接,在应对我国烤烟烟叶钾含量普遍偏低这一问题上具有重要的理论价值和现实意义。本文首先在田间条件下通过对25份烟草材料进行钾效率品种筛选,得到钾高效的马里兰烟草品种五峰2号。之后通过水培试验,以筛选出的钾高效利用品种马里兰烟五峰2号和大面积种植的烤烟品种云烟87为材料,研究在低钾胁迫和正常供钾条件下嫁接对钾素吸收利用的影响;利用膜片钳技术,研究不同嫁接处理根系细胞膜上K离子通道的内向电流状况,结合K+通道和转运相关基因表达情况明确K+在不同处理下的跨膜运输机制;结合X-射线微区分析K+在植株根系由表皮到中柱的横向运输状况;通过烤烟下胚轴横截面K+流速的测定,探讨不同处理下钾在烤烟地上部和地下部之间的转运及利用情况。通过根分生区K+流速和使用K+通道和质膜H+-ATPase抑制剂后根分生区K+流速的测定,分析嫁接技术对烤烟钾的运输与钾饥饿条件下的应对机制产生的影响,以及这种影响与砧木和接穗反馈调节机制之间的关系。最后通过田间试验验证嫁接对烤烟生长、含钾量、品质及工业利用的影响,为今后的生产应用提供科学依据。1.以25份烟草资源为供试材料（2份马里兰烟、3份白肋烟和20份烤烟）,分别在正常供钾（300kg K/hm2）和钾饥饿（30kg K/hm2）条件下布置大田试验开展不同烟草种质资源的钾效率评价,通过各品种的烟叶钾含量、钾利用指数（KUI）、钾利用效率（KUE）以及钾敏感度（KS）表现对其进行了分类。通过聚类分析,筛选出5个钾高效品种,8个钾常效品种和12个钾低效品种。5个钾高效品种分别为五峰2号、达白1号、鄂烟3号、云白2号和五峰1号。其中马里兰烟草品种-五峰2号（W）在高钾和低钾水平下其烟叶含钾量分别为5.13%和3.18%,为各参试品种的最高值,比所有参试品种的平均值高了129.01%和84.8%。2.以上述筛选出来的钾高效品种马里兰五峰2号为砧木、云烟87为接穗（Y/W）进行嫁接,显着提高了烟株的吸钾量和K+利用效率,与未嫁接的云烟87自根苗相比,Y/W的整株K+吸收量和K+利用效率分别提高了89.5%和13.6%。嫁接提高烤烟幼苗钾效率表现的生理机制可以归因于:（1）增强了K+吸收潜力、亲合力和养分流入根系的速度,同时最小吸收阀值更低。其中与未嫁接的自根苗（Y）相比,Y/W处理K+最大吸收速率(Imax)在正常供钾(5mmol L-1)和低钾胁迫(0.5mmol L-1)条件下分别提高了51.08%和71.52%;（2）分别使用CsCl（钾离子通道抑制剂）和Na3VO4（质膜H+-ATPase抑制剂）对烤烟根系进行预处理,发现低钾胁迫下Y品种烤烟根系K+吸收模式主要为依赖于钾转运蛋白的高亲和系统（HATS）,而W品种K+吸收模式为高亲和系统（HATS）和低亲和系统（LATS）共同发挥作用。这说明嫁接能够通过改变烤烟根系K+吸收模式的方式来应对低钾胁迫;（3）增强了根系K+通道内向电流强度;（4）通过观察根系横截面各组织中K+分布状况的能谱图,发现不同嫁接组合烤烟根系K+横向转运效率的差异与其进入表皮和皮层的能力无关,而与穿过内胚层到中柱薄壁细胞的装载能力有关。正常供钾条件下,Y和W/Y处理中K+富集环的出现,说明内胚层细胞中存在K+转运屏障,嫁接能够消除该屏障的影响增加K+由外根组织向中柱的转运效率;（5）利用非损伤微测技术,明确了不同钾水平下K+的在地上部与地下部之间的流速和流向差异,在低钾胁迫下K+的相对运输方向是由地下部向地上部运输,正常供钾则相反;（6）钾吸收转运相关基因表达分析结果显示,低钾胁迫条件下NHA1、NVP1、SKOR和AKT2上调表达,这说明了烤烟通过改变能量供应分配和激活地上部K+通道的转运效率,降低了低钾胁迫对烤烟生长的抑制作用。3.以五峰2号为砧木嫁接显着提高了云烟87的光合同化力。通过对烤烟长势、光合色素、气体交换参数、叶绿素荧光参数和Rubisco初始活性的研究发现:（1）正常供钾时各处理光合色素含量没有差异,而嫁接显着减少了低钾胁迫下光合色素的降低幅度;（2）缺钾会造成烟叶净光合速率（PN）、蒸腾速率（E）和气孔导度（gs）的显着下降,同时胞间CO2含量（Ci）显着上升,出现气孔限制。通过嫁接这一问题能够得到有效缓解。与未嫁接的自根苗相比,Y/W处理的PN上升了33.6%;（3）叶绿素荧光分析结果表明缺钾会造成片PSII反应中心的效率降低、开放反应中心占比下降、热耗散增加,而嫁接可以有效地提高低钾胁迫条件下烤烟叶片中PSII的电子转移效率,减少非辐射能量耗散,增强还原力;（4）低钾胁迫可以显着降低各嫁接组合烟叶的Rubisco初始活性,而以W为砧木的嫁接组合不管在何种钾水平下Rubisco初始活性都显着高于以Y为砧木的嫁接组合,这对于烤烟叶片的CO2固定有着重要意义;（5）在低钾胁迫时的非气孔限制、PSII反应中心效率下降和生化因子障碍是烤烟叶片光合速率下降的主要原因,结合前文的研究结果,可以认为嫁接对烟叶光合作用的提升源于砧木对K+吸收利用效率的提高。4.以五峰2号为砧木嫁接不仅显着提高了云烟87烟叶中的钾含量,同时嫁接后云烟87烟叶的风味香型得到了保留。通过不同施钾量的（正常供钾270kg K/hm2和钾饥饿0kg K/hm2）大田试验研究了嫁接对烤烟生物量和钾积累、烟株各组织钾分配、农艺性状以及烤后烟叶化学成分、外观质量和评吸结果的影响,发现:（1）嫁接烤烟只会在生育前期出现生长滞后的状况,从旺长期开始即可追上未嫁接的自根苗,并不会对总的生育期产生影响;（2）施钾能够显着的提升烤烟生物量和钾的积累量,但是以W为砧木的处理提升幅度较小,而以Y为砧木的处理提升幅度较大;（3）施钾能够延长烤烟钾和生物量的快速积累持续期,提升最大相对积累速度,延缓最大相对积累速度出现时间;（4）低钾条件下,烟叶中的钾积累量占比下降,根系中的钾积累量占比上升,茎则变化不明显。而W基因型烤烟维持地上部钾水平的能力更强;（5）嫁接后烤烟的工业质量表现基本介于砧木和接穗之间,但仍以接穗为主导,部分指标出现了超亲和现象,嫁接效果良好;（6）嫁接后的Y/W处理烟叶中烟碱含量小幅上升,钾含量大幅上升,化学协调性评分较高。烤后烟叶组织结构疏松,色泽鲜亮,油份充足。在保持了Y品种原风味香型的同时,燃烧性得到了提高,吸食体验更佳。研究结果表明,嫁接烤烟能够利用钾高效砧木对钾高效吸收利用的特性,改善接穗本身不利的钾营养状况,以此提升烟叶的钾含量与光合同化能力,从而对其田间长势和工业质量产生一系列的正面影响,最终使得嫁接烤烟能够同时具备地下部砧木的钾高效吸收和地上部接穗的优良特性,提升烟叶质量。
李发桥[5]（2019）在《广西主栽水稻品种耐低肥能力评价与分类》文中进行了进一步梳理为评价广西主要水稻品种的耐低肥能力,从广西不同水稻种植区域收集72个水稻品种,播种之后根据秧苗的生长和试验田大小情况,选用48个早稻、60个晚稻品种进行大田试验。试验共设计了 1/3正常施氮量、不施磷肥、不施钾肥、正常施肥四个处理。成熟期收获实际产量并调查穗数结构,以相对产量作为主要评价指标对水稻品种的耐低肥能力进行评价。利用相对产量进行系统聚类分析,结果表明,供试早稻品种和晚稻品种的耐低养分能力均可分为若干个集群。其中,早稻耐低氮的20个相对产量大于0.92水稻品种;17个耐低磷相对产量大于0.93的水稻品种;25个耐低钾品种产量相对值大于0.93的水稻品种。发现广两优1598、桂两优2号、特优5号、特优582、桂丰2号、特优3813、T优6135、科两优889、中广香1号、亚航金占共10个品种的耐低氮、低磷、低钾能力较强。在供试晚稻品种中,耐低氮品种26个,相对产量大于0.90;耐低磷品种7个,产量相对大于0.91;耐低钾品种32个,相对产量大于0.90。丰两优4号、中研优519、野香优688、桂丰2号、特优582、野香优2号等6个品种能同时耐低氮、低磷、低钾。不同耐低肥能力分类的水稻品质产量之间差异不显着,表明水稻的耐低肥能力不受其本身产量显着影响。但是,晚稻种植时品种的实际产量随着耐低肥能力的增加降低,尽管类间差异不显着。低肥处理显着降低水稻的籽粒产量和地上部干物质产量。其中,低磷处理影响最大,其次是低氮,然后是低钾。低肥处理显着影响水稻的群体质量,并且早稻和晚稻表现出一定的差别。早稻低氮、低磷处理影响水稻有效穗数和单穗重量同时降低了水稻产量。低钾影响单穗重量而对有效穗数影响不大。晚稻低肥使有效穗数下降。但低氮和低磷对水稻的单穗重量影响不大。而低钾处理反而提高单穗重量。低氮低磷处理对收获指数影响不大,但低钾处理在晚稻能提高水稻的收获指数。
刘旭[6]（2019）在《钾离子通道蛋白基因SeAKT1提高转基因玉米钾营养》文中提出钾离子（K+）是植物细胞中大量存在的阳离子,在植物生长过程中具有重要作用。目前,我国耕地土壤钾素含量不足,需进口大量钾肥。玉米在粮食、饲料以及工业等方面具有重要作用,然而供钾不足会使玉米植株出现矮小纤弱及籽粒不饱满等问题,严重影响了玉米的产量和品质。因此,如何在低钾条件下提高玉米对钾营养的吸收能力已成为迫切需要解决的问题。钾离子通道是植物吸收钾离子的主要途径,过表达钾离子通道蛋白基因AKT1提高了植物对钾离子的吸收能力。实验室前期从盐角草中克隆得到了钾离子通道蛋白基因SeAKT1,并将其转入到拟南芥中验证了其功能。采用农杆菌介导的幼胚侵染法将重组质粒ubi:SeAKT1转入玉米中,获得5个阳性转化事件。对T0代转化植株进行了PCR和bar试纸条检测,表明目的基因SeAKT1和标记基因bar均已转入玉米基因组中,且bar基因在蛋白水平上表达。对与玉米骨干自交系PH6WC杂交获得的3个T1代玉米进行了半定量RT-PCR检测,结果表明SeAKT1基因在3个株系中均有表达。对3个株系的SeAKT1基因进行了PCR检测,并对检测结果进行卡方检验,结果表明其后代基因分离比均符合孟德尔分离定律。对L1和L3株系进行了钾离子耗竭实验,每4 h取样一次,共耗竭28 h。结果表明,在0.1 mM钾离子浓度下,转基因玉米具有更强的钾吸收能力。对L3株系进行了液培实验,培养4 w后对其株高、根长、地上部和根部的鲜重、干重以及钾离子含量进行了测量。结果显示:3 mM钾离子浓度下,除根长和地上部的干重以外,其余检测指标转基因玉米均显着高于野生型;0.1 mM低钾胁迫下,除株高和根部钾离子含量以外,其余检测指标转基因玉米均显着高于野生型。结果表明,推测SeAKT1是双亲和钾离子通道蛋白,转SeAKT1基因玉米具有更强的钾吸收能力,从而增加了其生物量。对L1株系进行了田间试验,在吐丝期进行株高、穗位高度和叶面积的测量,在成熟期对穗部的穗长、穗粗、行数、行粒数、百粒重和穗重进行统计。结果表明:土壤中速效钾离子含量为100 mg/kg时,转基因玉米的穗位高度与野生型相比显着降低,行粒数显着增加;土壤中速效钾离子含量为80 mg/kg时,转基因玉米的穗长和百粒重要显着高于野生型;土壤中速效钾离子含量为30 mg/kg时,转基因玉米的穗长和穗重均显着高于野生型,可以推测转基因玉米可能通过增加穗长从而使穗重增加。上述结果表明,SeAKT1基因在玉米中的过表达能够提高转基因玉米对钾离子的吸收能力,从而提高了转基因玉米的生物量和产量相关性状。
李岩[7]（2018）在《杜梨对低钾胁迫的生理响应及其钾吸收关键基因的分析》文中研究指明钾（K）是植物生长发育必需的大量营养元素之一,广泛参与植物生长发育过程中的各种生理生化过程。梨树对钾素需求量大,钾对梨果品质形成具有重要作用。梨园土壤中钾素分布不均匀,有效钾含量变动范围大（19～547mg/kg）,缺钾现象时有发生。杜梨是生产上广泛应用的砧木品种,其根系对土壤养分的高效吸收对提高接穗的养分高效利用有重要意义。HAK/KUP/KT钾转运蛋白及Shaker钾通道在K+吸收过程中起重要作用,但在缺钾下杜梨的生理响应及根系中起关键吸收作用的基因及其功能迄今未有报道。因此,鉴定并分析杜梨HAK/KUP/KT及Shaker基因家族,挖掘钾吸收关键基因,探讨杜梨根系在低钾响应中的信号转导及调控模式,可为揭示杜梨耐低钾胁迫的分子机制提供重要线索。本文采用水培方法研究杜梨幼苗在低钾（LK,0.1mMK+）和适钾（CK,3mM K+）条件下根系形态和生理响应特征;通过生物信息学鉴定梨HAK/KUP/KT和Shaker基因家族并分析其表达模式;基于转录组数据分析低钾胁迫早期（处理6 h）和后期（处理15 d）的差异表达基因,探究杜梨根系对低钾胁迫的分子响应机制,挖掘影响K+吸收的重要基因;对候选基因PbHAK12进行异源转化试验以明确其功能。主要结果如下:1.低钾胁迫降低了杜梨幼苗的生物量,随处理时间延长降低程度增大。缺钾21 d时总根长、根总表面积、总体积、根尖数均显着降低,分别比适钾下降18.1%、25.9%、14.7%和26.0%。低钾下幼苗叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和胞间二氧化碳（Ci）浓度显着下降,21 d时分别下降21.6%、23.7%和21.6%。21 d时根和地上部K+含量分别下降23.9%和18.6%。低钾胁迫改变杜梨幼苗的解剖结构,叶片上下表皮破裂、空腔增多;叶柄、茎的维管组织和髓体积缩小。低钾胁迫下,杜梨幼苗叶片MDA含量及SOD活性上升,导致膜脂过氧化程度加剧。2.利用生物信息学方法首次从梨基因组中鉴定了 21个HAK/KUP/KT基因家族成员,并根据拟南芥、水稻中HAK/KUP/KT基因的分类,将其分为5个主要的基因簇。其中,Cluster Ⅱ可进一步分为3个更小亚类,Cluster Ⅳ在梨中缺失。染色体定位和基因复制结构发现片段重复和染色体加倍是梨HAK/KUP/KT基因扩增的主要驱动力,这可能与梨进化过程中发生的全基因组复制事件有关。对比分析梨与拟南芥HAK/KUP/KT基因,发现PbHAK12-14和PbHAK17与AtHAK5同源。启动子预测结果表明梨HAK/KUP/KT基因启动子区域存在多种逆境及激素响应元件。利用qRT-PCR分析了PbHAKs在各个组织、不同时期或低钾胁迫下的表达模式,结果显示PbHAKs广泛参与了杜梨生长发育过程,但具有明显的时空表达特异性。其中,PbHAK12和PbHAK17主要在根中表达,且受低钾诱导上调最明显,但PbHAK12和PBHAK17等在果实中不表达,表明该亚族不参与果实发育过程。很多Cluster Ⅱ和Ⅲ成员在果实中表达且具有时期特异性,一般在50 DAB（幼果期）或80 DAB（果实快速生长前期）表达量较高。3.利用生物信息学方法从梨基因组中鉴定了 9个Shaker基因,并根据拟南芥、水稻中Shaker基因的分类情况,将其分为5个主要亚族,结果发现各亚族的分化起源于苔藓植物之后,且亚族V在进化过程中最保守。染色体定位和共线性分析表明,梨Shaker基因家族的扩增主要源于片段重复和染色体加倍。进化分析以及Ka/Ks比值分析表明,Shaker基因家族在物种特异性复制之后的进化过程中受到了纯化选择作用。启动子预测结果表明大部分PbShaker基因参与响应逆境及激素胁迫。利用qRT-PCR及转录组数据分析了PbShakers在杜梨幼苗不同组织及花粉管发育过程中的表达模式,发现PbAKT1.1和PbKC1.2可能参与调节低钾下根系钾素吸收,而PbAKT1.2可能在花粉发育和花粉管生长中起重要作用。4.以适钾（3 mM K+,CK）为对照,利用RNA-seq技术对杜梨根系在低钾（0.1 mM K+,LK）胁迫不同时期（6 h和15 d）的转录组进行了研究。结果表明杜梨根系对低钾早期（LK-6 h vs CK-6 h）和后期（LK-15 d vs CK-15 d）的响应机制不同。低钾早期,检测到了 1820个（1330个上调表达、490个下调表达）差异表达基因;低钾后期,检测到了 1843个（629个上调表达、1214个下调表达）差异表达基因。此外,448个基因在低钾早期和后期均差异表达。很多矿质元素运输相关基因、植物激素信号转导相关基因、蛋白激酶基因、磷酸酶基因、转录调节基因、钙信号相关基因及防御反应相关基因在低钾早期和后期的表达不同。进一步挖掘转录组数据,推测杜梨根系K+运输系统在低钾早期和低钾后期有着不同的应答和调控模式。PbHAK12迅速响应短期低钾,而PbHAK17和PbAKT1.1在长期低钾中起重要作用。我们推测RCI3（Pbr034488.2）-RAP2.11（Pbr007699.1）-HAK5（PbHAK17）、SYP121（Pbr035718.1/Pbr035727.1）-KCl（PbKC1.2）-AKT1（PbAKT1）及CBL-CIPK23（Pbr042907.1）-AKT1（PbAKT1）等调控网络主要在长期缺钾时起作用,因为相关基因表达量的变化被发现于低钾后期。这些结果表明,多年生木本植物杜梨已进化出复杂的调控机制以适应低钾胁迫,尤其是长期低钾胁迫。5.根据基因表达和转录组测序结果,筛选到目标基因PbHAK12并利用异源表达体系进行功能验证。构建酵母表达载体pYES2-PbHAK12,将其转入K+吸收缺陷型酵母突变体菌株R5421,发现PbHAK12具有回补酵母突变体的能力。利用拟南芥原生质体瞬时转化系统对PbHAK12进行亚细胞定位,结果显示PbHAK12定位于细胞质膜。将PbHAK12导入Micro-Tom番茄,获得13株T0代阳性苗,其中植株Z1、Z6和Z12的叶片K+含量、净光合速率和叶绿素均高于野生型。综上所述,低钾胁迫抑制杜梨砧木幼苗生长,导致根系构型改变。在梨基因组中存在21个HAK/KUP/KT钾转运蛋白和9个Shaker钾通道基因,基因表达模式表明这些基因参与杜梨根系低钾胁迫响应。RNA-seq结果表明PbHAK12、PbHAK17和PbAKT1.1在低钾胁迫下的杜梨根系K+吸收中起重要作用。其中PbHAK12定位于细胞膜且在酵母中表现为高亲和转运体,可能参与杜梨在低钾时对K+的吸收。
王勇[8]（2017）在《富钾基因型烤烟筛选及钾积累特性研究》文中指出钾素对于作物的生长具有非常重要的作用,参与了其中各个重要环节。烟草是一种较为典型的喜好钾素的作物,而钾素除了参与其生长代谢之外,还能增强其抗虫抗病能力和抗逆境的能力。此外,钾素含量还影响烟叶的品质,是衡量烟叶品质优劣的重要指标。然而,我国的钾资源匮乏、土壤钾素利用率低等客观因素对提高烟叶含钾量带来极大的困难。本文收集了70份烤烟种质材料,进行连续两年田间试验,筛选富钾基因型烤烟,并在此基础上,研究了富钾基因型烤烟根际土壤特征、根系响应特征和植株生理生化特性,以明确烤烟钾富集生理机制;同时,进行了烤烟移栽后各生育期内钾积累规律研究,通过RNA-seq测序,明确烤烟不同钾积累阶段的相关基因（簇）差异,发掘与钾积累阶段相符合的特征性基因表达量模块。主要研究结果如下:1、9个不同烤烟品种不同生育期各部位烟叶含钾量和钾积累量均呈“双峰”状变化,分别在旺长后期和中部叶成熟期达到钾吸收、积累的高峰,其中下部叶钾的积累峰出现在烟株中部叶成熟期;中、上部烟叶的2个积累峰分别出现在旺长后期及中部叶成熟期,其积累峰出现的具体时间因品种的不同存在一定的差异。烟叶钾素积累的动态特征对于针对性地调整钾肥追施时期、最大化提高烟叶含钾量具有重要的实践意义,经大田验证,在烟叶钾素积累高峰期适时补充钾肥可使烟株各部位烟叶含钾量提高2%以上,效果显着。2、供试70份烤烟品种的烟叶含钾量在基因型间差异显着。两种施钾处理下,嘎吉红大、长叶红大、K326、KRK26四种烤烟材料在连续两年的田间试验中均表现出稳定的富钾特征,既可以直接应用于烟叶生产,亦可为高钾烤烟品种的选育提供优良的后备资源。3、相同施钾水平下,富钾基因型烤烟（KRK26和K326）根际土速效钾和缓效钾含量显着高于低钾基因型烤烟（毕纳1号）。不同施钾处理下,两类基因型烤烟根际土壤速效钾含量均高于非根际土;缓效钾含量则因基因型的不同表现出相反的趋势,富钾基因型烤烟（KRK26和K326）根际土壤缓效钾含量高于非根际土壤,低钾基因型烤烟（毕纳1号）表现为根际土缓效钾含量低于非根际土。随着钾肥施用量的增加,两类基因型根际土与非根际土脲酶、过氧化氢酶活性和土壤pH值逐渐降低,而蔗糖酶活性逐渐升高。在钾肥施用量较低时(75 mg kg-1土与150 mg kg-1土),低钾基因型烤烟（毕纳1号）根际土脲酶活性、过氧化氢酶活性显着低于富钾基因型烤烟（KRK26和K326）;不同基因型间蔗糖酶活性差异不显着。4、随着供钾水平的增加,低钾基因型烤烟（毕纳1号）根系总吸收面积和活跃吸收面积显着增加,富钾基因型烤烟（KRK26和K326）无显着变化。根系活力随供钾水平的增加而大幅度下降,低钾基因型烤烟（毕纳1号）比富钾基因型烤烟（KRK26和K326）的降幅更大,当供钾浓度为0.02 mmol L-1时,根系活力存在着显着的基因型差异。基因型差异和供钾水平对烤烟根系CEC均未产生显着影响。供钾水平是影响烤烟根系H+分泌能力的重要因素,对于富钾基因型烤烟（KRK26和K326）,供钾水平越高,根系H+分泌能力越低;对于低钾基因型烤烟（毕纳1号）,供钾水平为中等(0.20 mmol L-1)时根系H+分泌能力最强;在相同钾水平下,富钾基因型烤烟（KRK26和K326）根系H+分泌能力显着地低于低钾基因型烤烟（毕纳1号）。5、富钾基因型烤烟（KRK26和K326）叶片钾含量在不同施钾水平下均高于低钾基因型烤烟（毕纳1号）。富钾基因型烤烟（KRK26和K326）叶绿素含量在低钾条件下仍保持与正常施钾相当水平,而低钾基因型烤烟（毕纳1号）叶绿素含量显着下降。在旺长期和中部叶成熟期,富钾基因型烤烟（KRK26和K326）SOD活性均高于低钾基因型烤烟（毕纳1号）,随着施钾量的降低,SOD活性均显着降低,旺长期烟株SOD活性对低钾更为敏感,低钾基因型烤烟（毕纳1号）较富钾基因型烤烟（KRK26和K326）更为敏感。在旺长期和中部叶成熟期,两种基因型NR活性均表现为随着施钾量下降而显着降低;而INV活性随施钾量升高而显着升高。6、通过对川烟1号和Coker176的RNA测序,发现不同钾积累阶段样品检测原始片段（Raw reads）均在14801735（4.4 Gb）以上,测序效果良好,以N.tabacum K326为参考基因组进行组装和基因预测,检测到不同钾积累阶的已知基因数目数为49255,占参考基因组的基因总数的比率为97.14%;检测到1362个新基因。对川烟1号和Coker176进行5个钾积累阶段的WGCNA分析,最终得到基因共表达程度高的22个模块,进一步与烟草钾积累表型进行关联性分析,发掘出4个与两种烟草基因型的5个钾积累阶段相符合的特征性模块,第1、2个模块的基因整体表现的趋势与钾积累过程相一致,但第2个模块内,两种基因型的表达量恰好相反,既表明了钾积累过程中含有共性调控基因（簇）,也显示了两种不同基因型材料的差异性;第3、4个模块则显示了钾积累过程的阶段性差异。
许杰[9]（2017）在《不同基因型烤烟钾营养特性及其遗传规律研究》文中认为不同基因型烤烟对钾素的吸收能力不同,对钾素的需求量也不同。深入研究烤烟不同基因型对钾素吸收和积累差异的机理及遗传特性,对于选育高钾基因型烤烟,提高钾肥利用效率具有重要的意义。本研究选用转AtNHX1烟草的3个纯合株系和4个烟叶钾含量不同的材料,研究了不同供钾条件下,高钾基因型烤烟的钾营养特性和根系特性,初步探讨了高钾基因型不耐低钾的生理表现,并利用双列杂交设计研究了烟叶钾含量以及与钾素吸收相关的根体积、根系活力、根系ATP酶活性和根系阳离子交换量（CEC）的遗传特性,以期为选育高钾烤烟新品种和营养施肥提供科学依据。主要研究结果如下:转AtNHX1烤烟在大田10-70d叶龄11-14叶位烟叶钾含量始终高于未转化材料K326。在水培正常供钾条件下,转AtNHX1烤烟具有更好的养分吸收形态学特性:根系量大,活跃吸收面积大;根系活力、ATP酶活性和根系CEC等根系生理特性指标也显着高于K326;钾吸收动力学参数结果表明,转AtNHX1烤烟具有较大的Vmax,N7、N9和N10的Vmax值分别是K326的1.71倍、1.63倍和1.41倍;但是对K+的亲和性较低,可吸收的最低K+浓度较高,结果说明转AtNHX1烤烟吸钾能力强,是烟叶钾含量高的原因之一,对K+亲和性低可能是其不耐低钾的原因。利用4个烟叶钾含量有差异的基因型进行分析也表明,在供钾充足条件下,高钾基因型烤烟干物质积累、各部位钾含量和体外钾吸收效率显着高于低钾基因型,根系吸收钾素能力、向叶片中转运钾素能力较强,但其钾利用效率低于低钾基因型。在无外源钾条件下,高钾基因型烤烟烟叶钾含量和整株钾积累量显着低于低钾基因型,耐低钾能力和根系吸钾能力也显着低于低钾基因型。高钾基因型烤烟在缺钾时,会通过增大根系量,提高根冠比,增强对生长介质中矿物钾的活化来提高烟株根际钾含量,但是由于根系吸钾能力较弱,对活化出的钾素未能充分利用。高钾基因型具有对钾素敏感,吸收、转运和积累钾素能力强,钾响应度高,但是不耐低钾的特点。烤烟旺长期烟叶钾含量和根系特性在不同基因型间差异显着,一般配合力和特殊配合力方差也达到极显着水平,广义遗传率较高,均大于60%,性状的变异主要由基因效应控制。其中,烟叶钾含量、根系活力和ATP酶活性的遗传以基因的显性效应为主,F1杂种优势较强,40%-50%的组合表现出超高亲优势,可以利用杂种优势获得烟叶钾含量高、根系活力大、ATP酶活性强的基因型;烤烟根体积和根系CEC的遗传以基因的加性效应为主,狭义遗传率较高,分别为54.81%和46.18%,提高烤烟根系量和根系CEC育种在早代进行选择效果较好。农大202、农大203和秦烟96的一般配合力均较高,是提高根系吸钾能力的较为理想的亲本。除了秦烟96在根体积的遗传中一般配合力为负值,秦烟96、农大202和农大203在烟叶钾含量、根体积、根系活力、根系ATP酶活性和CEC的遗传中,一般配合力均为正值,表现出正向的效应,而云烟85和NC628的一般配合力均为负值,表现出负向的效应。F1杂交组合中农大203×NC628和云烟85×NC628特殊配合力均较高,烟叶钾含量和根系生理特性的综合表现较好,可作为选育烤烟钾高效吸收基因型的材料。
陈光[10]（2015）在《钾转运体OsHAK1的功能鉴定和利用缺钾响应OsHAK基因启动子培育钾高效水稻》文中进行了进一步梳理钾（K）是植株体内最大量的阳离子,在植物的生长和发育过程中对诸多生理生化反应起关键作用。土壤颗粒的强吸附和固定作用导致K的可移动性下降,全球大面积的可耕作土壤中（比如中国3/4的水稻田和南澳洲2/3的小麦田）,植物根系可以有效利用的K含量有限。植株通过利用体内不同的K转运体系,从土壤溶液中有效吸收K并转运到地上部,进而在不同器官的细胞中以最适浓度分配和完成从源到库的再循环过程,来满足对K的大量需求。在植物中,有通道和载体两大转运体系行使K的吸收和分配功能。KT/KUP/HAK转运蛋白被预测可以在低钾和高钠条件下维持植物体内的K和Na稳态。我们在这里报道了OsHAK1（KT/KUP/H K基因家族成员之一）在水稻植株中的表达模式和生理功能。缺钾胁迫抑制植株根系的生长和降低根冠比,进而限制根系从培养介质中吸收K。WUSCHEL相关的同源异形盒基因WOX11通过整合生长素和细胞分裂素信号来调控根细胞的增殖。本研究目的是验证在低钾供应条件下,通过增加水稻根系体积和促进不定根的发育是否能够提高K的吸收效率。我们选用OsHAK16基因（编码K转运蛋白且受缺钾诱导上调表达）的启动子,启动OsWOX11在根系中表达。缺钾胁迫抑制同化物的韧皮部转运。光合产物的减少和转运的抑制导致同化物向异养器官的供给显着降低,最终抑制他们的生长。CSA被报道是在水稻雄性生殖发育过程中调控糖分配的关键转录因子。本研究中,我们同时选用两个受缺钾诱导上调表达基因（OsHAK7和OsHAKI6）的启动子和一个组成型表达基因（Ubiquitin）的启动子,启动CSA在转基因水稻不同部位不同程度的表达,以期通过改善CSA基因的表达来促进糖的分配,进而提高植株的低钾耐受性和产量。所获得的主要结果如下:1.OsHAK1在不同组织中受缺钾或高盐胁迫上调表达,尤其在根尖和茎顶端分生组织、根的表皮和中柱以及地上部的维管束中。与对应的Dongjin和Manan品种的WT相比,两个oshak1突变体中的K浓度显着降低,根系和地上部生长受到显着抑制。OsHAK1突变使植株单位根表面积的净K吸收速率在0.05-0.1 mM和1 mMK供应条件下分别减少了～50-55%和～30%,而总钾吸收分别减少了～80%和-65%。盐胁迫进一步加大突变体和WT在生长、K吸收和向地上部转运方面的差异。oshak1突变体根系的高亲和净K吸收对盐胁迫敏感而对铵胁迫不敏感。提高供K浓度依然不能完全消除oshak1突变体受抑制的生长表型和K的吸收。过量表达OsHAK1促进K的吸收和K/Na的提高。突变体中K的浓度和地上部生物量的正相关关系表明,OsHAK1在高、低钾条件下对促进K介导的水稻生长和提高植株耐盐性具有关键作用。2.编码低钾诱导上调表达的K转运蛋白基因OsHAK16的启动子启动WOX11的异位表达,可以显着增加水稻根系体积、不定根数和有效分蘖数。WOX11通过调控一些编码A型细胞分裂素响应因子的RR基因、编码生长素外运蛋白的PIN基因和AUX/IAA基因的表达来改变转基因水稻根系和地上部的表型。与WT相比,在低钾供应条件下,转基因株系的根系生物量、根系活力、整株的K浓度和根中的可溶性糖浓度均显着增加。在转基因水稻叶片中OsSUT1和O&SUT4以及根中一些OsMSTs的表达量显着提高表明OsHAK16p:WOX11的表达促进糖向根中分配。OsHAK16p:WOX11转基因水稻在中度缺钾土壤中的总钾吸收和产量分别提高了 72%和24%-32%。3.不论供钾水平高低,组成型超表达CSA可以显着促进营养生长期植株的生长,提高体内糖代谢和增加K的积累,然而在生育后期会导致分蘖散开和延迟4周开花的表型。OsHAK16p:CSA转基因水稻根中CSA的表达量显着提高,但表型与非转基因对照相似。低钾诱导上调表达的OsHAK7基因的启动子启动CS4的异位表达,可以显着增加水稻分蘖数、增大分蘖角度和延迟开花。OsHAK7p:CSA转基因水稻叶鞘中OsTB1的表达被抑制,而PROG1和OsTAC1（被报道是分蘖数和分蘖角度的调控因子）的表达量却显着增加。CSA的上调表达在长日照条件下抑制开花激活途径并且促进开花抑制途径,从而导致转基因水稻延迟2周开花。与WT相比,转基因水稻源叶中的蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性和库器官（例如根系和小穗）中的酸性转化酶活性显着增强,尤其在低钾条件下,韧皮部转运通路和库器官中的可溶性糖浓度、整株的K浓度均显着高于WT。一些糖转运相关基因（OsSUTs和OsMSTs）以及K吸收相关基因（OsAKT1和OsHAK1）的上调表达表明OsHAK7p:CSA的表达提高了糖的转运效率和净K吸收速率。OsHAK7p:CSA的表达促进糖的合成、转运和干物质转运,转基因水稻在中度缺钾土壤中的总钾吸收和产量分别提高了 137%和147%。综合以上结果表明,OsHAK1可以作为提高水稻低钾耐受性的候选基因。通过利用缺钾诱导表达的HAK基因启动子启动WOX11在根中和CSA在地上部高表达来促进水稻根系的生长和发育以及糖的代谢,为培育钾高效吸收的高产新品种提供可行的转基因方案。
二、田间低钾胁迫条件下水稻对钾的吸收和利用效率（论文开题报告）
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
本文主要提出一款精简64位RISC处理器存储管理单元结构并详细分析其设计过程。在该MMU结构中,TLB采用叁个分离的TLB,TLB采用基于内容查找的相联存储器并行查找,支持粗粒度为64KB和细粒度为4KB两种页面大小,采用多级分层页表结构映射地址空间,并详细论述了四级页表转换过程,TLB结构组织等。该MMU结构将作为该处理器存储系统实现的一个重要组成部分。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
三、田间低钾胁迫条件下水稻对钾的吸收和利用效率（论文提纲范文）
（1）小麦苗期耐低钾性鉴定及耐低钾相关性状的关联分析（论文提纲范文）
| 致谢 |
| 摘要 |
| 1 文献综述 |
| 1.1 钾素资源现状 |
| 1.1.1 土壤供钾情况 |
| 1.1.2 我国钾素资源情况 |
| 1.1.3 缓解我国钾素资源短缺的途径 |
| 1.2 植物钾营养研究进展 |
| 1.2.1 钾在植物体内的生理作用 |
| 1.2.2 植物钾营养效率的差异性及遗传机制 |
| 1.2.3 植物钾营养的分子机理 |
| 1.3 小麦耐低钾研究进展 |
| 1.4 关联分析与分子标记研究进展 |
| 2 引言 |
| 3 材料与方法 |
| 3.1 试验材料 |
| 3.2 试验方法 |
| 3.2.1 小麦材料的培养 |
| 3.2.2 小麦苗期性状的测量或计算方法 |
| 3.3 数据处理 |
| 3.3.1 性状数据的统计方法 |
| 3.3.1.1 耐低钾性综合评价分析 |
| 3.3.1.2 统计分析 |
| 3.3.2 分子标记数据的统计分析 |
| 3.3.2.1 全基因组35KSNP芯片分型 |
| 3.3.2.2 群体结构分析 |
| 3.3.2.3 关联分析与候选基因预测 |
| 4 结果与分析 |
| 4.1 小麦各性状响应低钾胁迫的基因型变异及相关性分析 |
| 4.2 小麦苗期耐低钾性综合鉴定 |
| 4.3 小麦苗期钾效率相关性状的全基因组关联分析 |
| 4.3.1 SNP数据的群体结构分析 |
| 4.3.2 钾效率性状的关联位点及其分布 |
| 4.3.3 “一因多效”位点 |
| 4.3.4 耐低钾性状候选基因的发掘与分析 |
| 5 结论与讨论 |
| 5.1 缺钾对小麦苗期性状的影响 |
| 5.2 小麦品种(系)苗期耐低钾性鉴定及评价指标研究 |
| 5.3 小麦苗期耐低钾性状的关联分析 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| Abstract |
（2）小麦苗期生物量、成熟期农艺性状对氮、磷、钾胁迫的响应及其遗传解析（论文提纲范文）
| 中文摘要 |
| 英文摘要 |
| 1 引言 |
| 1.1 我国对氮、磷、钾营养的相关研究进展 |
| 1.1.1 植物的氮营养及其对缺氮的响应 |
| 1.1.1.1 土壤氮元素及农业生产中氮肥施用存在的问题 |
| 1.1.1.2 小麦农艺性状对缺氮的响应 |
| 1.1.2 植物的磷营养及其对缺磷的响应 |
| 1.1.2.1 土壤磷元素及农业生产中磷肥施用存在的问题 |
| 1.1.2.2 小麦农艺性状对缺磷的响应 |
| 1.1.3 植物的钾营养及其对缺钾的响应 |
| 1.1.3.1 土壤钾元素及农业生产中钾肥施用存在的问题 |
| 1.1.3.2 小麦农艺性状对缺钾的响应 |
| 1.2 生物量根冠比调整与植物适应氮、磷、钾缺乏的关系 |
| 1.3 QTL定位研究现状 |
| 1.4 QTL分析在小麦重要性状遗传学研究中的应用 |
| 1.5 本研究的目的和意义 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 试验材料 |
| 2.2 试验设计 |
| 2.2.1 苗期水培试验 |
| 2.2.2 田间试验 |
| 2.3 性状测定及计算方法 |
| 2.4 数据分析 |
| 2.4.1 表型分析 |
| 2.4.2 QTL分析 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 表型数据分析 |
| 3.1.1 苗期生物量性状和成熟期主要农艺性状表型变异分析 |
| 3.1.2 苗期生物量性状和成熟期主要农艺性状方差分析 |
| 3.1.3 苗期生物量性状和成熟期主要农艺性状的相关性分析 |
| 3.1.4 低氮、磷、钾处理下苗期和成熟期响应度性状的相关性分析 |
| 3.2 QTL分析结果 |
| 3.2.1 苗期生物量和成熟期主要农艺性状QTL定位 |
| 3.2.1.1 水培试验苗期生物量性状的QTL定位 |
| 3.2.1.2 田间试验主要农艺性状的QTL定位 |
| 3.2.1.3 苗期和成熟期响应度性状QTL定位 |
| 3.2.2 苗期生物量和成熟期主要农艺性状相对高频QTL分析 |
| 3.2.2.1 水培试验生物量性状的RHF-QTL分析 |
| 3.2.2.2 田间试验主要农艺性状的RHF-QTL分析 |
| 3.2.2.3 苗期和成熟期响应度性状的RHF-QTL分析 |
| 3.2.3 QTL簇 |
| 4 讨论 |
| 4.1 小麦苗期生物量、根冠比性状对氮、磷、钾缺乏的响应 |
| 4.2 氮、磷、钾缺乏条件下小麦成熟期主要农艺性状的响应及其相互关系 |
| 4.3 QTL的氮、磷、钾养分环境稳定性 |
| 4.4 氮、磷、钾缺乏条件下的重要QTL簇 |
| 4.5 苗期生物量、根冠比性状与成熟期重要农艺性状的关系 |
| 5 结论 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 攻读学位期间发表论文情况 |
（3）亚麻和水曲柳对低钾或磷耐受性及基因表达调控研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 1 绪论 |
| 1.1 引言 |
| 1.2 植物对缺钾的响应 |
| 1.2.1 中国土壤中钾的分布 |
| 1.2.2 钾在植物生长中的作用 |
| 1.2.3 植物不同基因型钾效率的差异 |
| 1.2.4 低钾胁迫下植物的生理响应 |
| 1.2.5 低钾胁迫下植物的适应机制 |
| 1.3 转录组学在植物钾胁迫响应中的应用 |
| 1.4 植物对缺磷的响应 |
| 1.4.1 低磷胁迫下植物的形态响应 |
| 1.4.2 低磷胁迫下植物的生理响应 |
| 1.4.3 低磷胁迫下植物的分子机制响应 |
| 1.5 钾和磷在植物中的互作 |
| 1.6 WRKY转录因子在钾/磷胁迫下的作用 |
| 1.7 木本植物营养胁迫研究和水曲柳改良现状 |
| 1.7.1 木本植物营养胁迫研究 |
| 1.7.2 水曲柳改良现状 |
| 1.8 论文选题的目的和意义 |
| 1.9 技术路线 |
| 2 不同亚麻品种(系)钾利用效率的评价分析 |
| 2.1 材料与方法 |
| 2.1.1 植物材料 |
| 2.1.2 栽培条件 |
| 2.1.3 产量及钾含量测定方法 |
| 2.1.4 统计分析 |
| 2.2 结果与分析 |
| 2.2.1 钾肥对不同亚麻品种(系)农艺性状和产量性状的影响 |
| 2.2.2 不同亚麻品种(系)钾利用效率差异 |
| 2.2.3 不同钾利用效率亚麻品种(系)聚类分析 |
| 2.2.4 钾利用效率与亚麻农艺性状和产量性状的相关性分析 |
| 2.3 本章小结 |
| 3 低钾胁迫对亚麻生长发育及产量性状的影响 |
| 3.1 材料与方法 |
| 3.1.1 植物材料 |
| 3.1.2 栽培条件 |
| 3.1.3 形态生理指标和产量测定方法 |
| 3.1.4 统计分析 |
| 3.2 结果与分析 |
| 3.2.1 低钾胁迫对亚麻植株生长发育的影响 |
| 3.2.2 低钾胁迫对亚麻根系生长的影响 |
| 3.2.3 低钾胁迫下亚麻生物量和根冠比分析 |
| 3.2.4 低钾胁迫下亚麻根系生长分析 |
| 3.2.5 低钾胁迫对亚麻重要性状的影响 |
| 3.2.6 钾高/低效亚麻品种(系)的钾利用效率分析 |
| 3.3 本章小结 |
| 4 钾饥饿胁迫下钾高效亚麻Sofie基因表达分析 |
| 4.1 材料与方法 |
| 4.1.1 植物材料 |
| 4.1.2 生长条件及胁迫处理 |
| 4.1.3 qRT-PCR引物 |
| 4.1.4 RNA测序分析方法 |
| 4.1.5 qRT-PCR分析方法 |
| 4.1.6 统计分析 |
| 4.2 结果与分析 |
| 4.2.1 Sofie对钾饥饿胁迫响应时间的确定 |
| 4.2.2 RNA-seq测序结果 |
| 4.2.3 基因差异表达分析 |
| 4.2.4 差异表达基因的功能注释和通路分析 |
| 4.2.5 差异表达基因的分类分析 |
| 4.3 本章小结 |
| 5 钾高效亚麻Sofie对低磷胁迫的适应性及Lus WRKYs基因表达分析 |
| 5.1 材料与方法 |
| 5.1.1 植物材料 |
| 5.1.2 qRT-PCR引物 |
| 5.1.3 水培条件 |
| 5.1.4 测定参数和方法 |
| 5.2 结果与分析 |
| 5.2.1 低磷胁迫对Sofie植株生长发育的影响 |
| 5.2.2 低磷胁迫对Sofie根系生长的影响 |
| 5.2.3 低磷胁迫对Sofie侧根内源激素含量和酸性磷酸酶活性的影响 |
| 5.2.4 低磷胁迫对Sofie侧根中LusWRKYs基因表达的影响 |
| 5.3 本章小结 |
| 6 水曲柳对低磷胁迫的适应性及FmWRKYs基因表达分析 |
| 6.1 材料与方法 |
| 6.1.1 植物材料 |
| 6.1.2 qRT-PCR引物 |
| 6.1.3 水培条件 |
| 6.1.4 测定参数和方法 |
| 6.2 结果与分析 |
| 6.2.1 低磷胁迫对水曲柳植株生长发育的影响 |
| 6.2.2 低磷胁迫对水曲柳根系生长的影响 |
| 6.2.3 低磷胁迫对水曲柳侧根内源激素含量和酸性磷酸酶活性的影响 |
| 6.2.4 低磷胁迫对水曲柳侧根中FmWRKYs基因表达的影响 |
| 6.2.5 低磷胁迫下亚麻和水曲柳的表型及生理差异分析 |
| 6.2.6 低磷胁迫下亚麻和水曲柳的WRKYs差异分析 |
| 6.3 本章小结 |
| 讨论 |
| 结论 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 攻读学位期间发表的学术论文 |
| 致谢 |
| 个人简历 |
（4）嫁接对烤烟钾素吸收利用的影响及其机理研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 第1章 文献综述 |
| 1.1 烤烟钾素营养现状 |
| 1.1.1 钾与烤烟生长及其品质之间的关系 |
| 1.1.2 我国烤烟钾素现状 |
| 1.1.3 钾与烤烟光合作用之间的关系 |
| 1.2 植物体内钾的吸收与转运 |
| 1.2.1 钾吸收的生理机制与能量供应 |
| 1.2.2 钾在植物体内的循环 |
| 1.2.3 钾吸收转运相关基因的表达与调控 |
| 1.3 低钾胁迫下的调控机制 |
| 1.3.1 低钾胁迫下的感受机制 |
| 1.3.2 低钾胁迫下的信号传递 |
| 1.3.3 低钾胁迫下的适应机制 |
| 1.4 嫁接技术的应用 |
| 1.4.1 嫁接对营养吸收转化的影响 |
| 1.4.2 嫁接对信号传递和基因表达的影响 |
| 1.4.3 接穗对砧木钾素吸收的反馈调控机制 |
| 1.4.4 嫁接在烟草方面的应用 |
| 第2章 绪论 |
| 2.1 选题依据和研究意义 |
| 2.2 主要研究内容 |
| 2.2.1 钾高效利用烟草品种的筛选 |
| 2.2.2 嫁接对烤烟K~+吸收转运的影响 |
| 2.2.3 嫁接对烤烟光合同化力的影响 |
| 2.2.4 嫁接对烤烟生长发育及烟叶质量的影响 |
| 2.3 技术路线 |
| 第3章 钾高效烟草品种的筛选 |
| 3.1 材料与方法 |
| 3.1.1 试验材料和处理 |
| 3.1.2 测定指标 |
| 3.1.3 数据处理与分析 |
| 3.2 结果与分析 |
| 3.2.1 不同烟草品种烟叶钾素含量及钾利用效率 |
| 3.2.2 不同烟草品种生物量差异 |
| 3.2.3 不同烟草品种钾利用指数和敏感度的差异 |
| 3.2.4 不同烟草品种钾效率聚类分析 |
| 3.3 讨论 |
| 3.4 小结 |
| 第4章 嫁接对烤烟K~+吸收和利用的影响机理 |
| 4.1 材料与方法 |
| 4.1.1 试验材料 |
| 4.1.2 嫁接和低钾胁迫处理 |
| 4.1.3 烟株长势和嫁接亲和率的测定 |
| 4.1.4 不同嫁接组合钾的吸收量和转化效率 |
| 4.1.5 K~+吸收动力学曲线 |
| 4.1.6 烤烟根分生区K~+流速测定 |
| 4.1.7 根细胞K~+通道内向电流测定 |
| 4.1.8 K~+吸收相关基因的表达分析 |
| 4.1.9 K~+在根系组织中的X射线微区分析 |
| 4.1.10 烤烟下胚轴横切面K~+流速测定 |
| 4.1.11 数据处理与分析 |
| 4.2 结果与分析 |
| 4.2.1 不同嫁接组合烟株的亲和率 |
| 4.2.2 不同嫁接组合K的吸收与转化效率 |
| 4.2.3 不同处理烤烟K~+吸收的动力学分析 |
| 4.2.4 不同处理烤烟根分生区K~+的流速和模式分析 |
| 4.2.5 不同处理根细胞K~+通道电流强度 |
| 4.2.6 不同处理K~+吸收相关基因的表达水平 |
| 4.2.7 K~+在根系组织分布中的能谱分析 |
| 4.2.8 低钾胁迫下烤烟下胚轴净K~+流速的响应 |
| 4.3 讨论 |
| 4.3.1 嫁接对烤烟根系K~+吸收与运输的影响 |
| 4.3.2 嫁接对烤烟地上部K~+转运模式的影响 |
| 4.3.3 嫁接对烤烟钾吸收利用相关基因表达的影响 |
| 4.4 小结 |
| 第5章 嫁接对烤烟光合同化力的影响 |
| 5.1 材料与方法 |
| 5.1.1 试验材料和处理 |
| 5.1.2 烟株长势的测定 |
| 5.1.3 光和色素的测定 |
| 5.1.4 气体交换参数的测定 |
| 5.1.5 叶绿素荧光的测定 |
| 5.1.6 Rubisco初始酶活性的测定 |
| 5.1.7 数据处理与分析 |
| 5.2 结果与分析 |
| 5.2.1 嫁接对烤烟长势的影响 |
| 5.2.2 嫁接对烤烟光合色素的影响 |
| 5.2.3 嫁接对烤烟叶片气体交换参数的影响 |
| 5.2.4 嫁接对烤烟叶片PSII光化学效率的影响 |
| 5.2.5 嫁接对烤烟叶片Rubisco初始活性的影响 |
| 5.3 讨论 |
| 5.4 小结 |
| 第6章 嫁接对烤烟生长发育及烟叶品质的影响 |
| 6.1 材料与方法 |
| 6.1.1 试验材料 |
| 6.1.2 试验处理 |
| 6.1.3 烤烟生物量和钾积累的拟合方程及特征值计算 |
| 6.1.4 农艺性状的调查 |
| 6.1.5 化学成分的测定 |
| 6.1.6 外观质量的评价 |
| 6.1.7 评吸结果 |
| 6.1.8 数据处理与分析 |
| 6.2 结果与分析 |
| 6.2.1 嫁接对烤烟生长的的影响 |
| 6.2.2 嫁接对烤烟生长期钾素吸收的影响 |
| 6.2.3 嫁接对成熟期烤株各部位钾分配的影响 |
| 6.2.4 嫁接对烤后烟叶产量的影响 |
| 6.2.5 嫁接对烤后烟叶化学成分的影响 |
| 6.2.6 嫁接对烤后烟叶外观质量的影响 |
| 6.2.7 嫁接对烤烟评吸结果的影响 |
| 6.3 讨论 |
| 6.3.1 嫁接烤烟田间生长发育与钾素吸收的影响 |
| 6.3.2 嫁接烤烟工业质量的影响 |
| 6.4 小结 |
| 第7章 结论 |
| 7.1 结论 |
| 7.2 创新点 |
| 7.3 展望 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 作者简介 |
（5）广西主栽水稻品种耐低肥能力评价与分类（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 1 前言 |
| 1.1 水稻生产过程中使用化肥存在的问题 |
| 1.2 水稻生产过程中的氮元素 |
| 1.3 水稻生产过程中的磷元素 |
| 1.4 水稻生产过程中的钾元素 |
| 1.5 本实验的目的及意义 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 试验时间、地点与材料 |
| 2.2 试验设计 |
| 2.3 测定指标与方法 |
| 2.4 分析方法 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 供试早稻品种耐低肥能力评价 |
| 3.2 供试晚稻品种耐低肥力能力的评价 |
| 3.3 广西主要水稻品种低肥处理群体质量的变化 |
| 3.4 广西主要水稻品种耐低肥能力特性 |
| 4 讨论与结论 |
| 4.1 讨论 |
| 4.2 结论 |
| 4.3 本文的创新处与不足之处 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 攻读学位期间发表的论文 |
| 附件 |
（6）钾离子通道蛋白基因SeAKT1提高转基因玉米钾营养（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 引言 |
| 1 文献综述 |
| 1.1 钾营养与土壤缺钾 |
| 1.1.1 钾营养概述 |
| 1.1.2 土壤钾营养概况 |
| 1.2 钾离子通道概述 |
| 1.2.1 钾离子通道简介 |
| 1.2.2 Shaker家族通道概述 |
| 1.3 植物AKT1的研究进展 |
| 1.4 转基因玉米简介 |
| 1.5 目的与意义 |
| 2 玉米转化及检测 |
| 2.1 实验材料及仪器设备 |
| 2.1.1 实验材料 |
| 2.1.2 实验仪器 |
| 2.1.3 实验试剂 |
| 2.2 实验方法 |
| 2.2.1 玉米转化所用试剂及培养基 |
| 2.2.2 玉米转化 |
| 2.2.3 T0代转SeAKT1基因玉米的PCR检测 |
| 2.2.4 T0代转SeAKT1基因玉米的bar试纸条检测 |
| 2.2.5 T1代转SeAKT1基因玉米的RT-PCR检测 |
| 2.3 结果与分析 |
| 2.3.1 玉米转基因植株的获得 |
| 2.3.2 T0代转化植株的PCR检测 |
| 2.3.3 T0代转化植株的bar试纸条检测 |
| 2.3.4 T1代转基因植株的PCR和半定量RT-PCR检测 |
| 2.3.5 T1 转基因植株遗传分析 |
| 2.4 讨论 |
| 2.5 小结 |
| 3 转基因玉米的生理检测 |
| 3.1 实验材料及仪器设备 |
| 3.1.1 实验材料 |
| 3.1.2 实验仪器 |
| 3.1.3 实验试剂 |
| 3.2 实验方法 |
| 3.2.1 玉米钾离子耗竭实验 |
| 3.2.2 玉米液培实验 |
| 3.3 结果与分析 |
| 3.3.1 钾离子耗竭实验结果 |
| 3.3.2 液培实验结果 |
| 3.4 讨论 |
| 3.5 小结 |
| 4 转基因玉米农艺性状分析 |
| 4.1 实验地点 |
| 4.2 实验材料 |
| 4.3 实验方法 |
| 4.3.1 田间试验设计 |
| 4.3.2 试验材料处理 |
| 4.3.3 测定指标及方法 |
| 4.4 实验结果 |
| 4.4.1 植株生长状态 |
| 4.4.2 植株性状测量结果 |
| 4.4.3 穗部性状测量结果 |
| 4.5 讨论 |
| 4.6 小结 |
| 结论 |
| 展望 |
| 参考文献 |
| 附录A 缩略语 |
| 附录B 论文中所用的DNA Marker |
| 附录C 论文中所用的重组植物表达载体图谱 |
| 致谢 |
（7）杜梨对低钾胁迫的生理响应及其钾吸收关键基因的分析（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 英文缩略符及其中英文对照表 |
| 第一章 文献综述 |
| 1 植物钾营养的研究进展 |
| 1.1 钾在植物体中主要的生理作用 |
| 1.2 钾在植物体内的吸收与转运 |
| 1.3 植物对低钾胁迫的响应机制 |
| 1.4 植物钾效率的基因型差异 |
| 2 果树钾营养的研究进展 |
| 2.1 钾对果树的重要性 |
| 2.2 砧木对果树营养的影响 |
| 2.3 果树钾离子转运相关基因研究进展 |
| 2.4 RNA-seq技术在果树上的应用 |
| 3 梨钾素营养研究进展 |
| 4 本研究的目的意义和内容 |
| 4.1 研究的目的、意义 |
| 4.2 研究内容 |
| 4.3 本研究的技术路线 |
| 第二章 杜梨幼苗对低钾胁迫的生理响应 |
| 1 引言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 试验材料 |
| 2.2 试验设计 |
| 2.3 测定指标及方法 |
| 2.4 数据处理 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 低钾胁迫对幼苗生物量及根冠比的影响 |
| 3.2 低钾胁迫对叶片光合气体交换参数的影响 |
| 3.3 低钾胁迫对根系形态的影响 |
| 3.4 低钾胁迫对营养器官解剖结构的影响 |
| 3.5 低钾胁迫对杜梨幼苗矿质元素含量的影响 |
| 3.6 低钾胁迫对叶片MDA含量及SOD酶活性的影响 |
| 4 讨论 |
| 5 小结 |
| 第三章 梨HAK/KUP/KT钾转运基因家族的全基因组鉴定、分类和表达分析 |
| 1 引言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 试验材料 |
| 2.2 试验设计 |
| 2.3 梨HAK/KUP/KT基因的鉴定 |
| 2.4 梨HAK/KUP/KT基因家族的系统进化树和序列特征分析 |
| 2.5 梨HAK/KUP/KT家族基因复制进化模式分析 |
| 2.6 梨HAK/KUP/KT基因实时定量PCR分析 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 梨HAK/KUP/KT基因家族成员的鉴定及序列分析 |
| 3.2 梨HAK/KUP/KT基因的系统发育分析 |
| 3.3 梨PbHAKs成员的基因结构和蛋白质结构分析 |
| 3.4 PbHAKs基因在染色体上的定位和复制模式分析 |
| 3.5 梨与拟南芥同源HAK/KUP/KT基因的比较分析 |
| 3.6 梨PbHAKs基因启动子序列分析 |
| 3.7 PbHAKs基因的表达分析 |
| 4 讨论 |
| 5 小结 |
| 第四章 梨Shaker钾离子通道基因家族的全基因组鉴定、分类和表达分析 |
| 1 引言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 试验材料 |
| 2.2 试验设计 |
| 2.3 梨Shaker基因的鉴定 |
| 2.4 梨Shaker钾通道蛋白的序列分析 |
| 2.5 梨Shaker基因家族的进化分析 |
| 2.6 共线性分析及基因复制分析 |
| 2.7 梨Shaker基因的表达分析 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 梨Shaker基因的鉴定及染色体定位 |
| 3.2 植物Shaker基因家族的分布及系统进化分析 |
| 3.3 梨Shaker家族基因及蛋白的结构预测分析 |
| 3.4 共线性分析和基因复制模式分析 |
| 3.5 梨Shaker基因启动子序列分析 |
| 3.6 梨Shaker基因的表达分析 |
| 4 讨论 |
| 5 小结 |
| 第五章 杜梨根系响应低钾胁迫的转录组研究 |
| 1. 引言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 供试材料 |
| 2.2 试验设计 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 低钾胁迫对杜梨幼苗根系的影响 |
| 3.2 转录组测序原始数据统计 |
| 3.3 杜梨根系响应低钾胁迫的差异基因 |
| 3.4 低钾胁迫下根系差异基因的富集 |
| 3.5 差异基因的表达分析 |
| 4 讨论 |
| 4.1 杜梨根系在低钾早期和后期的转录响应 |
| 4.2 杜梨根系低钾信号转导途径差异基因分析 |
| 4.3 根系钾转运系统对低钾早期和后期的响应 |
| 5 小结 |
| 第六章 梨PbHAK12基因功能初步分析 |
| 1 引言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 植物材料 |
| 2.2 菌株与质粒 |
| 2.3 主要试剂 |
| 2.4 试验方法 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 梨PbHAK12序列分析 |
| 3.2 梨PbHAK12在酵母异源体系中的功能鉴定 |
| 3.3 拟南芥原生质体亚细胞定位 |
| 3.4 转化番茄植株的获得与PCR检测 |
| 3.5 转基因番茄植株生理指标测定 |
| 4 讨论 |
| 5 小结 |
| 全文结论 |
| 展望 |
| 创新点 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 攻读学位期间发表论文 |
| 致谢 |
（8）富钾基因型烤烟筛选及钾积累特性研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| abstract |
| 符号说明 |
| 第一章 绪论 |
| 1 立题依据 |
| 2 国内外研究现状 |
| 2.1 钾肥资源与土壤钾素研究现状 |
| 2.1.1 钾肥资源现状 |
| 2.1.2 土壤钾素形态与平衡 |
| 2.2 烟草钾素营养功能 |
| 2.2.1 植物钾素生理功能 |
| 2.2.2 钾与烟叶品质的关系 |
| 2.3 烟草钾素营养代谢规律 |
| 2.3.1 钾的吸收与积累规律 |
| 2.3.2 钾的分配规律 |
| 2.3.3 转录组学水平钾的代谢机理 |
| 2.4 烟草富钾营养特性 |
| 2.4.1 烟草钾积累基因型差异 |
| 2.4.2 烟草富钾的生理生化特性 |
| 2.4.3 烟草富钾的根系形态特征 |
| 2.4.4 烟草富钾的根际特性 |
| 3 研究内容和技术路线 |
| 3.1 研究内容 |
| 3.1.1 烟草钾吸收积累规律研究 |
| 3.1.2 烤烟含钾量的基因型差异评价筛选 |
| 3.1.3 富钾基因型烤烟根际特征研究 |
| 3.1.4 富钾基因型烤烟根系响应特征研究 |
| 3.1.5 富钾基因型烤烟生理生化特性研究 |
| 3.1.6 烤烟钾积累规律的转录组分析 |
| 3.2 技术路线 |
| 第二章 烟草钾吸收积累规律研究 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.1.1 小区试验 |
| 1.1.2 钾肥运筹小区示范试验 |
| 1.2 试验设计与处理 |
| 1.2.1 小区试验 |
| 1.2.2 钾肥运筹小区示范试验 |
| 1.3 样品采集与准备 |
| 1.3.1 小区试验 |
| 1.3.2 大田示范 |
| 1.4 测定项目及方法 |
| 1.5 数据处理与统计分析 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 烟叶含钾量的动态变化 |
| 2.2 烟叶钾积累量的动态变化 |
| 2.2.1 烟叶钾积累总量 |
| 2.2.2 不同烤烟品种各叶位烟叶钾积累量 |
| 2.3 烟叶钾含量和累积量的影响因素分析 |
| 2.4 品种间烟叶钾含量差异 |
| 2.5 品种间烟叶钾积累量的差异 |
| 2.6 钾肥运筹对烤烟产量和含钾量的影响 |
| 3 讨论 |
| 3.1 烟叶含钾量动态变化 |
| 3.2 不同烤烟品种烟叶钾积累规律 |
| 4 小结 |
| 第三章 烤烟含钾量的基因型差异评价筛选 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 试验设计与处理 |
| 1.3 样品采集与制备 |
| 1.4 测定项目及方法 |
| 1.5 数据处理 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 供试烤烟品种材料含钾量的变化特征 |
| 2.1.1 烤烟材料间含钾量差异 |
| 2.1.2 不同烤烟品种材料含钾量的统计分布特征 |
| 2.2 富钾基因型烤烟筛选 |
| 2.3 不同基因型烤烟间烟叶含钾量差异 |
| 2.4 不同烤烟品种烟叶含钾量变化的影响因素分析 |
| 3 讨论 |
| 3.1 烟叶含钾量的基因型差异 |
| 3.2 环境因素对烟叶含钾量的影响 |
| 4 小结 |
| 第四章 富钾基因型烤烟土壤根际特征研究 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 试验设计与处理 |
| 1.3 样品采集与制备 |
| 1.4 测定项目及方法 |
| 1.5 数据分析 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 施钾量对富钾基因型烤烟根际土壤钾形态的影响 |
| 2.1.1 速效钾 |
| 2.1.2 缓效钾 |
| 2.2 施钾量对富钾基因型烤烟根际土壤酶活性的影响 |
| 2.2.1 脲酶(URE) |
| 2.2.2 过氧化氢酶(CAT) |
| 2.2.3 蔗糖酶(INV) |
| 2.3 施钾量对富钾基因型烤烟根际土壤pH的影响 |
| 3 讨论 |
| 3.1 施钾处理与土壤钾形态的关系 |
| 3.2 土壤钾形态与土壤酶活性的关系 |
| 3.3 土壤钾形态与pH的关系 |
| 4 小结 |
| 第五章 富钾基因型烤烟根系响应特征研究 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 试验设计与处理 |
| 1.3 样品采集与准备 |
| 1.4 测定项目及方法 |
| 1.5 数据分析 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 不同供钾水平下富钾基因型烤烟的生物量与钾含量 |
| 2.1.1 生物量 |
| 2.1.2 钾含量 |
| 2.2 不同供钾水平下富钾基因型烤烟的根系形态 |
| 2.2.1 根系吸收面积 |
| 2.2.2 根系形态特征 |
| 2.3 不同供钾水平下富钾基因型烤烟的根系生理特性 |
| 2.3.1 根系活力 |
| 2.3.2 根系阳离子交换量(CEC) |
| 2.3.3 根系H~+分泌能力 |
| 3 讨论 |
| 3.1 富钾基因型烤烟的根系形态特征 |
| 3.2 富钾基因型烤烟的根系生理特征 |
| 4 小结 |
| 第六章 富钾基因型烤烟生理生化特性研究 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 试验设计与处理 |
| 1.3 样品采集与准备 |
| 1.4 测定项目与方法 |
| 1.5 数据分析 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 不同施钾处理下富钾基因型烤烟生物量 |
| 2.2 不同施钾处理下富钾基因型烤烟钾含量 |
| 2.3 不同施钾处理下富钾基因型烤烟叶绿素含量 |
| 2.4 不同施钾处理下富钾基因型烤烟酶活性 |
| 2.4.1 超氧化物歧化酶(SOD) |
| 2.4.2 硝酸还原酶(NR) |
| 2.4.3 蔗糖酶(INV) |
| 3 讨论 |
| 3.1 施钾量对富钾基因型烤烟生长与钾含量的影响 |
| 3.2 施钾量对富钾基因型烤烟叶绿色含量的影响 |
| 3.3 施钾量对富钾基因型烤烟酶活性的影响 |
| 4 小结 |
| 第七章 烤烟钾积累过程中的转录组分析 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 试验设计与处理 |
| 1.3 样品采集与准备 |
| 1.4 测定项目及方法 |
| 1.5 RNA提取与文库构建 |
| 1.6 测序 |
| 1.7 数据处理 |
| 1.7.1 表型数据处理 |
| 1.7.2 转录组数据处理与分析 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 烤烟叶片钾积累量的动态变化 |
| 2.2 不同钾积累阶段烤烟叶片测序与序列组装分析 |
| 2.2.1 不同钾积累阶段烤烟叶片RNA提取与纯度检测 |
| 2.2.2 测序与序列组装 |
| 2.2.3 与参考基因组的比对分析 |
| 2.3 不同钾积累阶段烤烟叶片基因表达统计分析 |
| 2.3.1 基因表达结果统计 |
| 2.3.2 样品间重复效果分析 |
| 2.4 不同钾积累阶段烤烟叶片基因表达差异分析 |
| 2.4.1 相同钾积累阶段的基因差异分析 |
| 2.4.2 不同钾积累阶段性的差异分析 |
| 2.5 不同阶段烤烟钾积累过程的基因共表达网络分析 |
| 3 讨论 |
| 3.1 烟草转录组测序及应用 |
| 3.2 不同钾积累阶段的基因共表达网络模式 |
| 4 小结 |
| 第八章 全文主要结论和研究展望 |
| 1 全文主要结论 |
| 2 创新点 |
| 3 研究展望 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 攻读博士学位期间取得成果情况 |
（9）不同基因型烤烟钾营养特性及其遗传规律研究（论文提纲范文）
| 致谢 |
| 摘要 |
| 1 文献综述 |
| 1.1 钾素对烟草的影响 |
| 1.1.1 钾对烟草生理代谢的影响 |
| 1.1.2 钾对烟草抗逆性的影响 |
| 1.1.3 钾对烟叶品质的影响 |
| 1.1.4 缺钾对烟草的危害 |
| 1.1.5 提高烟叶钾含量的途径 |
| 1.2 Na~+/H~+逆向转运蛋白NHX基因的研究进展 |
| 1.2.1 Na~+/H~+逆向转运蛋白的种类和功能 |
| 1.2.2 NHX基因的分类及表达 |
| 1.2.3 转入NHX基因对受体钾含量的影响 |
| 1.3 植物钾营养特性的遗传研究 |
| 1.3.1 植物钾营养特性的差异及遗传研究 |
| 1.3.2 植物钾营养效率的根系特性差异及遗传特性 |
| 2 引言 |
| 2.1 研究意义 |
| 2.2 研究的主要内容 |
| 2.3 研究目标 |
| 3 材料与方法 |
| 3.1 转At NHX1 烤烟钾素积累及根系特性研究 |
| 3.1.1 试验材料 |
| 3.1.2 试验设计及方法 |
| 3.1.3 项目测定与计算 |
| 3.2 不同基因型烤烟钾营养特性研究 |
| 3.2.1 试验材料 |
| 3.2.2 试验设计与方法 |
| 3.2.3 项目测定与计算 |
| 3.3 烟叶钾含量及根系特性的遗传研究 |
| 3.3.1 试验材料 |
| 3.3.2 试验设计与方法 |
| 3.3.3 项目测定与计算 |
| 3.4 数据处理 |
| 4 结果与分析 |
| 4.1 转At NHX1 烤烟钾积累与根系特性研究 |
| 4.1.1 转AtNHX1 烤烟农艺性状分析 |
| 4.1.2 转AtNHX1 烤烟中部叶不同叶龄烟叶钾含量 |
| 4.1.3 转AtNHX1烤烟根系K~+吸收动力学参数分析 |
| 4.1.4 转AtNHX1 烤烟根系形态学特征分析 |
| 4.1.5 转AtNHX1 烤烟根系生理特性分析 |
| 4.2 不同基因型烤烟钾营养特性研究 |
| 4.2.1 不同基因型烤烟大田农艺性状分析 |
| 4.2.2 不同基因型烤烟大田烟叶钾含量分析 |
| 4.2.3 不同基因型烤烟干物质积累差异分析 |
| 4.2.4 不同基因型烤烟钾素吸收和转运能力分析 |
| 4.2.5 不同基因型烤烟钾营养特性差异分析 |
| 4.2.6 不同基因型烤烟根系特性差异分析 |
| 4.3 烟叶钾含量及根系特性的遗传规律 |
| 4.3.1 亲本及杂交组合烟叶钾含量及根系特性差异分析 |
| 4.3.2 烟叶钾含量及根系性状配合力方差分析 |
| 4.3.3 烟叶钾含量及根系性状的遗传参数估计 |
| 4.3.4 烟叶钾含量及根系性状的一般配合力和特殊配合力分析 |
| 4.3.5 烟叶钾含量及根系性状的杂种优势分析 |
| 5 讨论与结论 |
| 5.1 讨论 |
| 5.1.1 高钾基因型烤烟钾营养特性 |
| 5.1.2 高钾基因型烤烟不耐低钾机理初步探讨 |
| 5.1.3 烤烟烟叶钾含量及根系特性的遗传规律 |
| 5.2 结论 |
| 参考文献 |
| 英文摘要 |
（10）钾转运体OsHAK1的功能鉴定和利用缺钾响应OsHAK基因启动子培育钾高效水稻（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 缩略词 |
| 第一章 文献综述 |
| 1 引言 |
| 2 植物中K的重要生理功能 |
| 2.1 酶的活化作用 |
| 2.2 促进蛋白的合成 |
| 2.3 影响光合作用 |
| 2.4 渗透调节作用 |
| 2.5 韧皮部运输 |
| 2.6 阴阳离子平衡 |
| 2.7 提高盐胁迫抗性 |
| 3 植物对缺钾胁迫的生理响应 |
| 3.1 细胞膜的电化学极化 |
| 3.2 K吸收动力学改变 |
| 3.3 胞质K稳态和液泡中K的再转移 |
| 3.4 植物生长和形态学变化 |
| 4 提高植物钾利用效率的策略 |
| 4.1 提高植株中K的吸收效率和转运 |
| 4.2 增加植株根系体积以期获得更多可利用的K |
| 4.3 提高土壤中K的移动性 |
| 4.4 利用K相关的QTLs进行分子育种 |
| 第二章 研究目的意义和技术路线 |
| 第三章 OsHAK1在维持K介导的水稻生长和耐盐性中起关键作用 |
| 1 引言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.2 试验方法 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 OsHAK1的组织定位 |
| 3.2 不同K、NH_4~+供应和盐胁迫对OsHAK1表达的影响 |
| 3.3 酵母异源验证OsHAK1在K吸收和提高耐盐性方面的功能 |
| 3.4 OsH4K1突变对根系净K吸收速率的影响 |
| 3.5 OsHAK1突变对根系和地上部生长的影响 |
| 3.6 OsHAK1突变对K吸收的影响 |
| 3.7 OsHAK1突变对K从根系向地上部转运的影响 |
| 3.8 OsHAK1突变在盐胁迫条件下对根系净K吸收速率的影响 |
| 3.9 OsHAK1突变对植株盐耐受性、K积累和K(Na)稳态的影响 |
| 3.10 OsHAK1超表达对植株K积累和K(Na)稳态的影响 |
| 4 讨论 |
| 4.1 OsHAK1在高、低供钾条件下均介导K的吸收 |
| 4.2 OsHAK1对NH_4~+的敏感性取决于植株长期的培养介质中是否有NH_4~+ |
| 4.3 OsHAK1对K介导的植株生长和耐盐性起关键作用 |
| 4.4 OsHAK1、OsHAK5和OsAKT1的表达模式和在水稻K吸收、转运方面的功能比较 |
| 第四章 通过增强OsHAK16p:WOX11调控的根系生长来提高水稻对缺钾胁迫的耐受性 |
| 1 引言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.2 试验方法 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 缺钾增强OsHAK16在根中的表达 |
| 3.2 OsHAK1p:WOX11和OsHAK16p:WOX11转基因水稻表型鉴定 |
| 3.3 OsHAK16p:WOX11的表达对苗期水稻根系生长和K吸收的影响 |
| 3.4 OsHAK16p:WOX11的表达对生长素、细胞分裂素响应因子基因和生长素外运蛋白基因的影响 |
| 3.5 OsHAK16p:WOX11的表达对水培条件下植株的生长、K吸收、可溶性糖含量和分配的影响 |
| 3.6 OsHAK16p:WOX11的表达对土培条件下植株的K吸收、生长和产量的影响 |
| 4 讨论 |
| 4.1 防止低钾胁迫对根系生长的抑制可以提高植株对钾素缺乏的适应 |
| 4.2 OsHAK16p:WOX11的异位表达促进可溶性糖从源到库器官的分配以维持根系的生长 |
| 4.3 OsHAK16p:WOX11的异位表达通过改变细胞分裂素、生长素的响应和转运来促进根系的发育 |
| 4.4 用缺钾诱导增强表达的启动子在根中异位表达WOX11可以减少WOX11超表达对水稻地上部发育带来的不利影响 |
| 第五章 通过增强OsHAK7p:CSA调控的糖代谢来提高水稻产量和对缺钾胁迫的耐受性 |
| 1 引言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.2 试验方法 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 缺钾增强OsHAK7在地上部的表达 |
| 3.2 Ubi:CSA、OsHAK16p:CSA和OsHAK7p:CSA转基因水稻表型鉴定 |
| 3.3 OsHAK7p:CSA的表达对水培条件下植株的生长、糖代谢和K吸收的影响 |
| 3.4 OsHAK7p:CSA的表达对分蘖、开花相关基因的影响 |
| 3.5 OsHAK7p:CSA的表达对土培条件下植株的生长、糖代谢、K吸收、干物质转运和产量的影响 |
| 4 讨论 |
| 4.1 OsHAK7p:CSA的表达增强糖的代谢(合成和分解)以促进植株的生长 |
| 4.2 防止低钾胁迫对可溶性糖从源到库器官转运的抑制可以提高植株对钾素缺乏的适应 |
| 4.3 OsHAK7p:CSA的表达可能通过影响糖的代谢来改变水稻的株型 |
| 4.4 用缺钾诱导增强表达的启动子在地上部异位表达CSA可以减少CSA组成型超表达对水稻株型和生育期带来的不利影响 |
| 全文结论 |
| 参考文献 |
| 创新点 |
| 补充数据 |
| 附录 |
| 在读期间发表的论文及专利 |
| 致谢 |
四、田间低钾胁迫条件下水稻对钾的吸收和利用效率（论文参考文献）
- [1]小麦苗期耐低钾性鉴定及耐低钾相关性状的关联分析[D]. 罗肖艳. 河南农业大学, 2020(04)
- [2]小麦苗期生物量、成熟期农艺性状对氮、磷、钾胁迫的响应及其遗传解析[D]. 徐易如. 山东农业大学, 2020(12)
- [3]亚麻和水曲柳对低钾或磷耐受性及基因表达调控研究[D]. 黄文功. 东北林业大学, 2020
- [4]嫁接对烤烟钾素吸收利用的影响及其机理研究[D]. 胡玮. 西南大学, 2019(05)
- [5]广西主栽水稻品种耐低肥能力评价与分类[D]. 李发桥. 广西大学, 2019(01)
- [6]钾离子通道蛋白基因SeAKT1提高转基因玉米钾营养[D]. 刘旭. 大连理工大学, 2019(03)
- [7]杜梨对低钾胁迫的生理响应及其钾吸收关键基因的分析[D]. 李岩. 南京农业大学, 2018
- [8]富钾基因型烤烟筛选及钾积累特性研究[D]. 王勇. 四川农业大学, 2017(03)
- [9]不同基因型烤烟钾营养特性及其遗传规律研究[D]. 许杰. 河南农业大学, 2017(05)
- [10]钾转运体OsHAK1的功能鉴定和利用缺钾响应OsHAK基因启动子培育钾高效水稻[D]. 陈光. 南京农业大学, 2015(06)