一、黑龙江银鲫(Carassius auratus gibelio Bloch)精子生物学研究（论文文献综述）
史秀兰[1]（2020）在《Spindlin和β-tubulin基因在雌性虹鳟二、三倍体性腺发育中的表达与定位研究》文中研究指明虹鳟（Oncorhynchus mykiss）,是隶属于鲑形目（Salmoniformes）、鲑科（Salmonidae）、大麻哈鱼属（Oncorhychus）的一种典型的冷水性养殖鱼类。虹鳟性成熟时,能量多用于满足性腺发育和维持第二性征以及生殖行为,导致二倍体虹鳟肉质和外观品质下降。三倍体雌性虹鳟的卵母细胞发育受到完全抑制,性腺发育异常恰消除了由性成熟引起的不良结果。然而目前三倍体雌性虹鳟性腺败育的深层机理方面的研究并不详尽。在本实验室前期工作的基础上,本研究继续就三倍体虹鳟卵母细胞发育阻滞进行分子调控机制探究。由于三倍体雌性虹鳟有三套染色体,在减数分裂偶线期,即同源染色体联会发生紊乱,使得减数分裂不能正常进行,无法排出成熟配子,导致不具备受精能力。Spindlin（Spin）基因在前期的研究中被证明是减数分裂纺锤体相关的母体效应因子,且从卵母细胞到早期胚胎发育的过渡期间,在细胞周期调节中发挥作用。而β-Tubulin属于细胞骨架结构物质,在性腺发育中,有保持卵细胞形态、协调细胞内物质交换以及辅助细胞增殖等功能。两种基因在性成熟阶段皆发挥重要作用。因此,本研究以减数分裂相关调控机制为切入点,选取二、三倍体雌性虹鳟240-330 dpf（days post fertilization,dpf）发育时期,对Spindlin与β-Tubulin基因进行克隆,采用实时荧光定量（RT-PCR）、组织切片、蛋白质印迹法和免疫组织化学方法鉴定了二、三倍体雌性虹鳟卵母细胞不同发育阶段减数分裂进程中的表达差异情况及不同时期两种蛋白的亚细胞定位情况,从而探明三倍体雌性虹鳟在性细胞增殖分化异常的调控关键。具体研究结果如下:1、通过cDNA末端快速扩增（RACE）技术,获得Spindlin基因cDNA 4,529 bp（Gen Bank登录号:MN378564）,命名为Os Spindlin。其中3’非编码区（UTR）和5’非编码区（UTR）分别长3,662 bp、141 bp,开放阅读框（ORF）长726 bp,编码241个氨基酸,该蛋白质序列的相对分子量为28.3 KD,理论等电点值为5.94,无跨膜结构。同源性分析表明,虹鳟（Oncorhynchus mykiss）与银大马哈鱼（Oncorhynchus kisutch）同源最高,高达99.59%。系统发育进化树显示,虹鳟与大鳞大马哈鱼（Oncorhynchus tshawytscha）和红点鲑（Salvelinus alpinus）,聚为一支。Os Spindlin基因在二倍体与三倍体雌性虹鳟在胚胎发育各时期均有少量表达,呈现下降的趋势,其中在受精卵时期表达量最高。同一发育时期,二倍体虹鳟的Os Spindlin基因相对表达量都高于三倍体虹鳟,二倍体与三倍体虹鳟的受精卵时期、8细胞期和尾芽期之间有显着性差异（P<0.05）,然而其他时期并未有显着性差异（P>0.05）。Os Spindlin基因在虹鳟成鱼卵巢、肾、肝、脾、肌、鳃、心、眼、肠、鳍组织中均有表达,其中,在卵巢中的表达量极显着高于其他组织（P<0.01）。对于雌性虹鳟二倍体,在受精后240-300 dpf发育阶段,Os Spindlin基因在卵巢组织中的相对表达量显着下降。对于雌性虹鳟三倍体,该基因在240-330 dpf阶段的表达量显着上升。同一发育阶段中,Os Spindlin基因在雌性虹鳟二倍体卵巢中的表达量较雌性虹鳟三倍体相对较高,且均存在极显着差异（P<0.01）。Western blot结果显示Spin蛋白在240-330 dpf发育阶段均有表达,对于二倍体雌性虹鳟,Spin蛋白在240 dpf表达量最高,在270 dfp降低,270-330 dpf呈现上升趋势,与二倍体虹鳟相比,三倍体虹鳟有相同的变化趋势,在相同时期,二倍体与三倍体虹鳟Spin蛋白的表达量之间有显着性差异（P<0.05）。免疫组化结果发现,雌性虹鳟二倍体在240 dpf阶段,Spin蛋白在初级卵母细胞核内信号最强,在270-330 dpf阶段逐渐减弱;三倍体虹鳟卵巢在240-330 dpf发育阶段,在卵原细胞中信号逐渐增强。上述研究表明,三倍体雌性虹鳟在减数分裂过程中出现异常与Os Spindlin基因的低表达有关。2、通过克隆得到虹鳟β-tubulin基因开放阅读框1,533 bp,获得Gen Bank登录号:MN931398,编码424个氨基酸。通过对其编码的蛋白质进行分析,虹鳟β-Tubulin蛋白质的相对分子量为47.5KD,理论等电点值为4.73,不稳定指数为38.85,此蛋白为不稳定蛋白。该基因无信号肽,无跨膜螺旋区。β-Tubulin氨基酸同源性比对,在硬骨鱼类中,虹鳟与银大马哈鱼（Oncorhynchus kisutch）同源最高,为94.37%。系统进化树结果显示:虹鳟β-Tubulin氨基酸序列与其他鲑科鱼类比对单独为一支,与大西洋鲑（salmo salar）与大鳞大麻哈鱼（Oncorhynchus tshawytscha）的亲缘关系最近,其次为硬骨鱼类与哺乳类基本分为两支,其中与鸡的亲缘关系最远,其他鱼类亲缘关系介于两者之间。β-tubulin基因在二、三倍体雌性虹鳟在胚胎发育时期的相对表达量结果显示,总体趋势是先上升后下降,在2细胞期表达量最高,是受精卵、8细胞期、16细胞期和桑葚期的28.4、7.2、7.9和9.5倍,与二倍体虹鳟相比,三倍体虹鳟在受精卵到2细胞期有相同的上升趋势且有显着性差异（P<0.05）。同一发育时期,β-tubulin基因在二倍体虹鳟的表达量均高于三倍体虹鳟。β-tubulin基因在成鱼二倍体雌性虹鳟的鳍、肾、肝、脾、肌、鳃、心、眼、肠、卵巢等10个组织中均有表达。在卵巢组织的表达量极显着高于其它各组织（P<0.01）。通过分析β-tubulin基因在二三倍体雌性虹鳟成鱼卵巢组织中不同发育阶段的相对表达量,在240-330dpf发育阶段,表达量呈现先上升后下降的趋势,270 dpf表达量最高,是240 dpf、300 dpf和330 dpf的1.2、2.2和2.8倍。270 dpf与240 dpf表达量有显着性差异（P<0.05）,与后期表达量之间差异并不显着（P>0.05）。三倍体虹鳟在240-330 dpf发育阶段,总体趋势与二倍体虹鳟卵巢相对表达量相同,在240-270 dpf阶段,β-tubulin基因的相对表达量显着的上升,在270 dpf表达量最高,且240 dpf与270dpf存在极显着差异（P<0.01）,然而270-330 dpf之间差异不显着（P>0.05）。总体而言,β-tubulin基因在同一发育阶段中,二倍体虹鳟较三倍体虹鳟表达量相对较高。微管蛋白β-Tubulin在卵巢组织中的表达和定位分析,β-Tubulin蛋白与Spin蛋白在各时期性腺表达趋势不同,在240-330 dfp发育阶段,β-Tubulin蛋白有先升高后降低的表达趋势,在270 dpf发育阶段表达量达到最高,然而二三倍体无显着性差异（P>0.05）。在其他各时期,二、三倍体虹鳟之间均有显着性差异（P<0.05）。在卵巢组织蛋白定位结果显示,对于二倍体雌性虹鳟卵巢,在240-330 dpf,阳性信号主要集中在细胞质,且信号呈现先增强后减弱的趋势。这与Spin蛋白的动态变化有所不同。与二倍体雌性虹鳟相比,三倍体虹鳟卵巢在240-330 dpf阶段,信号多集中在卵原细胞簇间隙的滤泡细胞和支持细胞中,卵原细胞上信号较弱。结果表明,三倍体虹鳟卵细胞在增殖分化过程中表现出的异常,与微管β-tubulin基因低表达及亚细胞定位有关。通过本实验结果可得出,在三倍体雌性虹鳟性腺在发育过程中卵母细胞成熟受阻,可能与Os Spindlin和β-tubulin基因的低表达量和Spin和β-Tubulin蛋白在二倍体与三倍体雌性虹鳟卵巢中动态分布差异有关,这对进一步揭示三倍体性腺败育提供有力证据。
周罗璟[2]（2020）在《不同育性三倍体鱼生殖细胞发生比较研究》文中研究表明本实验室利用远缘杂交在雌性红鲫（Carassius auratus red vsr.,♀,2n=100）与雄性鲤（Cyprinius carpio L.,♂,2n=100）的杂交后代中选育出遗传性状稳定、雌雄两性可育的异源四倍体鲫鲤（Allotetraploid crucian-carp,4n=200）群体。用异源四倍体鲫鲤为父本,以改良红鲫为母本,杂交形成不育的三倍体湘云鲫2号（Allotriploid triploid crucian carp,3n=150）。在我国洞庭湖水系中发现大量自然可育的三倍体野生鲫（Triploid carassius auratus,3n=150）,能产生成熟的卵子和有活力的精子,自交可以产生后代。不育的三倍体湘云鲫2号与可育的三倍体野生鲫群体的获得,为不同育性三倍体鱼生殖细胞发生的比较分析提供了优良的实验材料。本论文通过对不育三倍体湘云鲫2号和可育三倍体野生鲫的精巢组织学观察、超微结构观察、生殖细胞染色体制片观察和FISH研究及细胞凋亡验证,研究了它们的减数分裂细胞学特征,揭示可育三倍体鱼和不育三倍体鱼的减数分裂特征的不同之处,为三倍体鱼的育性机制研究提供新的见解。本研究主要内容如下:1.选取2龄繁殖季的三倍体野生鲫和三倍体湘云鲫2号,对二者精巢进行组织学切片比较观察,发现在三倍体湘云鲫2号中存在着大量的精原细胞和初级精母细胞以及凋亡后的生殖细胞,没有观察到减数第一次分裂中期后的次级精母细胞、精子细胞及成熟精子等生殖细胞发育程序;而三倍体野生鲫中则有大量的成熟精子,少量的精原细胞及初级精母细胞等。2.使用透射电子显微镜比较三倍体野生鲫和三倍体湘云鲫2号精巢组织超微结构,发现三倍体湘云鲫2号精巢内精母细胞呈不规则状,细胞核凝缩,出现大量凋亡细胞,没有发现成熟精子;三倍体野生鲫精巢中可见大量成熟精子,并发现“9+2”微管排列的鞭毛结构。3.以三倍体野生鲫的外周血细胞作为对照,用流式细胞术检测10例三倍体野生鲫成熟精子的DNA含量。结果表明10例三倍体野生鲫样本中有9例产生1.5n DNA含量的配子,有1例样本产生1n和2n DNA含量的混合的配子。4.通过TUNEL法比较三倍体野生鲫和三倍体湘云鲫2号精巢生殖细胞凋亡情况,结果证实三倍体湘云鲫2号精巢中生殖细胞凋亡多,三倍体野生鲫精巢中生殖细胞凋亡水平极低。5.用三倍体野生鲫和三倍体湘云鲫2号精巢组织进行染色体制片,观察两者在减数分裂相细胞学特征的差异,三倍体湘云鲫2号在减数分裂前期Ⅰ粗线期染色体有粗棒状结构和细线状结构,中期可以发现50个联会的二价体和其他单价体;在三倍体野生鲫中,粗线期染色质丝粗细均匀,似乎有配对迹象,但减数分裂中暂没有观察到二价体或者其它配对染色体分裂中期相,而以不配对的150条染色体组成特征的分裂相为常见细胞相,具体分裂机制有待进一步研究。6.以340bp 5S rDNA重复序列为探针,对三倍体野生鲫和三倍体湘云鲫2号染色体进行荧光原位杂交分析。结果显示三倍体湘云鲫2号5S rDNA探针定位显示两个强信号成对分布在一对染色体上,一些弱小信号分布在其他染色体上,推测为三倍体湘云鲫2号中源于鲫的染色体发生配对;三倍体野生鲫5S rDNA探针定位表明在离散分布的染色体中有3-6个强信号,其他染色体中检测到少量微弱信号。
毛庄文[3]（2020）在《改良雌核发育草鱼群体的建立及其遗传特性研究》文中认为草鱼（Ctenopharyngodon idellus）是我国产量最高的重要养殖经济鱼类,2018年其年产量达550万吨（2019年中国渔业统计年鉴）。然而,连续人工自交容易导致草鱼种质资源退化,造成其染病及死亡。为了获得遗传改良草鱼,本研究通过雌核发育技术,首次使用灭活的锦鲤精子作为刺激源激活草鱼成熟卵子,经过染色体加倍处理后获得改良雌核发育草鱼,建立了改良雌核发育草鱼群体,并对其遗传等生物学特性进行了系统研究。1.首次采用紫外辐射灭活的锦鲤精子激活草鱼成熟卵细胞,通过冷休克处理抑制第二极体排出使其染色体加倍获得改良雌核发育草鱼,建立了改良雌核发育草鱼群体（1310尾）,为其遗传等生物学特性的研究提供了宝贵的实验材料;也为其在生产上的应用奠定了重要种质资源。2.对改良雌核发育草鱼的外形、红细胞、染色体数目等特性进行了系统研究。在外形方面,改良雌核发育草鱼身体呈淡青绿色或淡茶黄色,头部稍扁平,口端位,吻部稍钝,无口须,与普通草鱼具有一致性;在红细胞方面,改良雌核发育草鱼与普通草鱼的红细胞形态、DNA含量等特征无显着差异（P>0.05）;在染色体数目方面,改良雌核发育草鱼具有48条染色体,核型为18m+24sm+6st,与普通草鱼一致,确定其为二倍体草鱼。综上所述,改良雌核发育草鱼与普通草鱼在多种生物学特征上具有一致性。3.对改良雌核发育草鱼的分子遗传特性进行了系统研究。1)利用微卫星DNA分子标记,在改良雌核发育草鱼中找到了灭活的锦鲤精子残留的特异性微卫星DNA片段（MFW1-G）,该片段仅存在于改良雌核发育草鱼与锦鲤中,而普通草鱼中没有。这是首次在分子生物学的水平提供了改良雌核发育草鱼中存在父本遗传物质的重要证据,为雌核发育后代中的“杂交效应”提供了依据,也为区分改良雌核发育草鱼与其它草鱼品种提供了分子标记。2)利用9对引物（HoxA4a,HoxA9a,HoxA11b,HoxB1b,HoxC4a,HoxD10a,HoxC6b,HoxC6b-G和HoxC6b-K）在锦鲤、改良雌核发育草鱼以及普通草鱼Hox基因簇中共扩增出32个Hox基因以及2个不属于Hox基因簇的DNA片段（K522）。对扩增出的32个Hox基因以及K522进行测序分析发现,改良雌核发育草鱼具有一个兼有双亲遗传结构且偏向于锦鲤的HoxC6b-GGC-2重组基因,同时它还具有与草鱼相同的HoxC6b-GGC基因以及与锦鲤相同的HoxC6b-GGC-1基因。此外,引物HoxC6b扩增结果中,还在改良雌核发育草鱼和锦鲤扩增出一条不属于Hox基因簇的K522,在普通草鱼中没有扩增出该DNA片段。测序结果显示,在改良雌核发育草鱼与锦鲤中扩增出的K522具有完全相同的序列。HoxC6b-GGC-2是首次在改良雌核发育草鱼中发现的重组基因,该基因的发现进一步提供了改良雌核发育草鱼中存在父本遗传物质的重要证据,进一步证明了雌核发育鱼的“杂交效应”。3)对锦鲤、改良雌核发育草鱼和普通草鱼的线粒体DNA和5S rDNA序列结构进行了比较分析,研究结果显示改良雌核发育草鱼具有与普通草鱼相同的线粒体DNA以及5S rDNA序列结构,在这些遗传结构方面,两者之间具有相似性。4)基于转录组测序技术及生物信息学分析,对改良雌核发育草鱼和普通草鱼的肝脏和脾脏转录组进行了测序及比较分析,共筛选出改良雌核发育草鱼与普通草鱼之间的3145个差异表达基因,包括1666个表达上调基因以及1479个表达下调基因。对这些差异表达基因进行了GO富集以及KEGG信号通路富集分析,根据富集到的功能基因以及信号通路,推测了改良雌核发育草鱼不易染病可能的原因。5)为了探究改良雌核发育草鱼的生物膜屏障功能,选取紧密连接信号通路对转录组测序结果进行验证分析,其中比较分析了改良雌核发育草鱼和普通草鱼肝脏、脾脏以及肠道组织中9个紧密连接蛋白相关基因（occludin、claudin15a、JAM、claudin2、claudin7a、claudin4、ZO-1、cingulin、sympk）的表达量。实时荧光定量核酸扩增分析结果与转录组分析结果一致:改良雌核发育草鱼紧密连接蛋白相关基因表达量高于普通草鱼;说明改良雌核发育草鱼紧密连接蛋白发挥了更强的生物学功能,具有更强的生物膜屏障功能,进而推测出改良雌核发育草鱼通过增强生物膜屏障功能降低其染病的风险。
董传举,李学军,孙效文[4]（2020）在《我国鲫种群遗传多样性及起源进化研究进展》文中认为鲫分为指名亚种和银鲫亚种,是我国重要的淡水养殖对象,具有较高的经济价值。鲫适应性较强、分布地区广泛、遗传背景复杂且具有不同的形态和倍型。目前,众多学者运用多种方法对不同鲫的遗传多样性及起源、进化进行了大量研究。但研究方法、研究对象和标准之间的差异,使得结果之间存在较大分歧。本文对我国的鲫资源、遗传多样性及不同鲫的起源进化进行归纳总结,发现我国野生鲫种质资源丰富,不同野生鲫地方群体的遗传变异度较大,遗传多样性处于比较丰富的状态,具有较大的育种潜力。银鲫同一雌核发育系表现出高度的遗传同质性,但不同发育系之间存在丰富的遗传变异,表现出较高的遗传多样性。而按照人类自身喜好选育而成的金鱼,群体遗传多样性则远低于野生鲫群体。本文对于银鲫、彭泽鲫、其他鲫及金鱼的起源与进化也进行了探讨。银鲫的起源虽然存在争议,但大多数的研究结果还是支持"银鲫与鲫属于一级亲缘关系,应归于同一个种,三倍体银鲫是在特殊环境下从鲫中分化出来的种群"这一观点。彭泽鲫可能是从养殖银鲫的池塘中逃逸而进入天然水域的外源鱼,也可能是起源于具有明显生长优势的野生鲫,并因其优良性状而被选育出来。彭泽鲫不同雌核发育系的发现,使得彭泽鲫与银鲫和野生鲫的亲缘关系更加复杂,对于三者的关系,仍需要进一步比较研究。我国大多数地区三倍体野生鲫具有独立起源的可能性较大,在某地形成后扩散到其他水系形成独立群体的可能性较小,但也不排除一些鲫地理群体是由于早年养鱼历史造成的外来鲫入侵。金鱼可能起源于我国长江中下游的野生鲫,首先形成草系,然后分化出文种品系和龙种品系,随着时间的推移和人工选择,文种品系又分化出水泡系,龙种品系则分化出蛋系。虽然金鱼品种过多,但从线粒体的角度分析,均为同一母系起源。本文通过对我国鲫相关研究的梳理,分析和探讨了我国鲫种质资源现状、存在问题及未来的研究重点,旨在为鲫种质资源的合理开发、利用和保护提供理论依据,进而促进鲫产业又好又快地发展。
张志明,刘成杰,丁慧萍,谢从新,马徐发[5]（2020）在《额尔齐斯河银鲫繁殖生物学研究》文中提出2013年4—10月在额尔齐斯河中国段下游采集了546尾银鲫（Carassius auratus gibelio）样本,依据传统生物学和组织学方法,对额尔齐斯河银鲫的繁殖生物学特性进行了分析和研究。统计表明,额尔齐斯河银鲫的性比（雌/雄）为10.84﹕1。根据卵母细胞和精细胞发育及比例情况,将银鲫卵巢和精巢发育分别划分为6期。依据不同性腺发育期比例、性体指数和卵径频率分布,推测银鲫为同步产卵鱼类,繁殖期为5—7月, 6月为高峰期。采用Logistic回归方程获得其初次性成熟体长（SL50）和年龄（A50）分别为:雌鱼161 mm和2.3龄;雄鱼135 mm和1.9龄。绝对繁殖力为（42453±28205）粒,相对繁殖力为（98.19±34.6）粒/g。绝对繁殖力与体长线性相关性较低,与体重呈幂指数相关,但与年龄及卵巢重的相关性不显着。研究进一步丰富了额尔齐斯河银鲫生物学研究资料,为其资源养护和可持续利用提供科学依据。
葛彦龙,李池陶,贾志英,石连玉[6]（2019）在《银鲫的生殖方式》文中研究指明银鲫Carassius auratus gibelio同系繁殖或近缘杂交时,有80%的雌核发育、15%的两性生殖和5%的雄核发育过程。银鲫可产生不减数雌雄配子（或减数后加倍而不减数）,雌雄配子排除对方配子而进行雌核发育或雄核发育,雌雄配子均存活且不融合形成嵌合体。伪雌鱼雌核发育和雄鱼雄核发育的后代性比证明,银鲫中具有较多的嵌合体,不排除减数配子融合形成纯合体的可能性。雌银鲫远缘杂交时进行雌核发育产生全雌后代,但是,雌性不稳定性使大约5%的雌鱼逆转为伪雄鱼,可在多代间稳定产生小比例的雄性,不排除雄性和嵌合体不稳定性。银鲫同系繁殖中的两性生殖和雄核发育途径使其雄性比例比雌鱼远缘杂交高10%。雄银鲫远缘杂交时,雌核保留,不减数雄核不同程度丢失染色体而形成非整倍体胚胎,不能存活。也有5%以下的存活个体,为倍性相加的4N杂交个体或恰巧丢失了1套或2套整倍基因组的3N或2N杂交个体和少量的雄核发育个体,可产生2N雌核发育后代。如果存在3N或2N杂交后代,就可以证明2N鲫和3N银鲫间可相互转化而保持基因组高度相似性。
程利[7]（2017）在《建立鲫鱼（Carassius auratus）微卫星标记Multiplex PCR系统分析群体与家系的遗传结构》文中提出鲫鱼（Carassius auratus）是我国重要的淡水养殖种类。其品种资源丰富,遗传方式复杂。生产上主要采用异种精子刺激雌核发育来生产和选育苗种形成了经济性状良好的品系,如中科3号等。但累代雌核发育后代的变异率低,对环境变化的适应性降低,或将导致种质资源衰退。此外异种精子刺激雌核发育的低变异率,可能导致优良品种的存续期受限。为了尝试提高亲本群体的多样性,以提高培育优良性状的潜力,本研究首先建立了高通量的鲫鱼鲫鱼微卫星标记Multiplex PCR体系,以此探查了不同来源的商业品系和自然群体的遗传多样性,并从中选择亲本,以同种三倍体鲫鱼精卵受精的方式产生家系;利用微卫星标记的共显性特征,以经济高效的Multiplex PCR体系探查不同来源和遗传背景的雌雄亲本遗传物质在子代中的传递规律及其对子代性状的影响,为鲫鱼优良品种的培育探索新途径。本研究通过系统检测已有的微卫星标记,并且根据产物区间的需要,重新设计了部分引物。通过多重PCR扩增测试,分别建立了 2套6个位点,1套13个位点及1套15个位点的荧光标记多重PCR反应体系。对来自江苏、河南、湖北和江西的7个鲫鱼良种场的15个商业品系（A、D、E标称为中科3号,B、F、G、H、I、J、K、L、M标称为异育银鲫,N、P、R标称为彭泽鲫）和1个黑龙江方正银鲫野生群体（C）进行遗传结构和亲缘关系分析。结果显示方正银鲫C （平均等位基因和基因型数目及观测杂合度分别是7.0, 5.4,0.68）,洪泽异育银鲫F（ 6.5, 5.1,0.80）和大丰异育银鲫G （5.3, 3.6,0.90）的遗传多样性较高,其它群体遗传多样性均较低（平均3.9, 2.3, 0.31）。聚类分析表明:野生群体C与商业品系均保持较大遗传距离,处于外群;标称为彭泽鲫的群体N、P、R间遗传距离较近,并与M间聚为一支;而标称为中科3号的A和E、D并没有聚为一支,而是分别与标称为异育银鲫的群体B;和群体H以及K、L、I等群体呈现出较近的亲缘关系。这说明,同样采用异种精子刺激雌核发育形成的中科3号系群可能在民间也被称为“异育银鲫”或其个体被用于亲本生产雌核发育子代。导致地方苗种场“中科3号”与“异育银鲫”界限不清。用Multiplex PCR体系扫描13个鲫鱼同种精卵受精产生的有性繁殖家系（n=20/家系）的亲本与个体,检测亲本在13个位点上的等位基因基因型在子代中的传递和分离模式。结果表明,13个家系在13个检测位点上均表现出不同程度的雄性DNA的插入,平均插入率达22.2%,显着高于异种精子刺激雌核发育形成的家系。亲本的基因型在子代中并不呈现孟德尔分离比,而是表现为雌核发育（完全与母本基因型相同,占比77.8%）与雄性遗传物质插入（表现为三种结果:一是仅有部分母本等位基因,占比16.5%;二是含有母本与父本等位基因,占比2.9%;三是含有亲本基因型之外的等位基因,占比2.8%）并存的现象。雄性DNA插入的比例在不同位点上介于0.59 （HLJY16）-0.01 （YJ30）,在不同家系中介于 0.361 -0.09,均差异显着（p<0.05）,但雌核发育的比例,13个微卫星位点在各家系的比均无显着性差异（p>0.05）。此外,家系的三龄子代中通过性腺观察检出相当比例的雄性个体,对其中2个家系的亲本和子代（n=5♀+5♂/家系）进行同样的基因型检测,发现与雌性子代相比,雄性子代的基因型中雄性亲本DNA插入率较低。这是受检测样品数较少的影响还是其他原因,尚待进一步研究。
马海艳,周贺,高养春,孙效文,鲁翠云,曹顶臣,江振华[8]（2015）在《银鲫与普通鲫早期胚胎发育的比较研究》文中提出为了解黑龙江水系银鲫Carassius auratus gibelio和普通鲫C.auratus auratus的胚胎发育过程,对银鲫（3n♀×3n♂,SS）和普通鲫（2n♀×2n♂,DD）的胚胎发育过程进行了比较观察。结果表明:SS（DD）成熟的卵子呈浅黄色,卵膜透明,圆形,有黏性,卵径为1.31.7 mm（1.21.6 mm）;水温为（23±1）℃条件下,SS（DD）受精后1 h 08 min（1 h 03 min）进入卵裂期,受精后2 h 54 min（5 h 02 min）进入囊胚期,受精后8 h 06 min（6 h 49 min）进入原肠胚期,受精后10 h 25 min（10 h 51 min）进入神经胚期,受精后14 h 22 min（16 h 20 min）进入器官形成期,59 h 31 min（59 h 05 min）后出膜。研究表明,SS和DD均具有正常的早期胚胎发育过程,这为进一步了解SS和DD的遗传背景和生殖方式提供了生物学依据。
程磊,曹顶臣,鲁翠云,李超,孙效文[9]（2014）在《微卫星分离模式显示雄性三倍体鲫产生非整倍体精子》文中研究指明三倍体鲫（Carassius auratus）行天然雌核发育,其自然种群中却有较高比例的雄性个体,这些雄性个体的性腺发育正常,能产生有活力的精子。而且其精子的DNA含量约为体细胞的一半,显示三倍体鲫精子发生过程中可能经历了均等的减数分裂。流式细胞术虽然能够较准确地测定细胞群的平均DNA含量,但是却很难检测到单个精子中的个别染色体增减,要明确回答雄性三倍体鲫产生的精子是否为整倍体需要定量地检测单个精子的遗传组成。本研究用微卫星标记检测以雌性鲤（Cyprinus carpio）与雄性三倍体鲫为亲本构建的杂种家系的基因型,结果发现母本鲤的多态位点在子代中呈孟德尔分离,父本三倍体鲫具有三套鲫基因组,其等位基因在子代中呈随机分离。上述研究结果提示:三倍体鲫起源于二倍体鲫的同源加倍,而非二倍体鲫和鲤的种间杂交;三倍体鲫通过染色体的随机分离产生非整倍体的精子,其精子发生过程中没有均等的减数分裂。三倍体鲫行雌核发育生殖,却可能并非起源于种间杂交且群体中的雄性个体可育,因而是单性生殖鱼类中的一个特例。
马波,霍堂斌,李喆,蔡林钢,阿达可白克·可尔江,姜作发[10]（2013）在《额尔齐斯河2种类型雌性银鲫的形态特征及D-loop基因序列比较》文中研究说明2008年5月调查发现,在额尔齐斯河主河道（185团）的雌性银鲫（Carassius auratus gibelio）群体中存在2种形态类型,按照体长比体高的形态学性状区分,分别为高背型（1.782.14）和低背型（2.182.39）。形态学分析表明,高背型和低背型的侧线鳞分别为31和30,侧线上（下）鳞为分别7和6,两者在体高、头高、尾柄高、体宽、头宽等性状上存在显着差异（P<0.01）,高背型比低背型具有明显的体型优势。生长特性分析表明,在相同体长或年龄的雌性群体中,高背型的平均体质量约为低背型的1.31.9倍,而表现出更为优越的生长性能。线粒体控制区序列分析表明,高背型和低背型群体各自独享1个单倍型（分别为EG1和ED1）,为2个不同的遗传谱系类群,遗传分化仅为0.004,远低于属内种间的0.0200.045,两者尚属群体内变异;在分子系统关系中,高背型和低背型分别与方正银鲫的2个单倍型（FZ1和FZ13）共享并聚为单系,推测额尔齐斯河银鲫源自于黑龙江（方正银鲫）。与国内其他地方群体或品种比较表明,额尔齐斯河2种类型雌性银鲫,特别是高背型具有更为突出的生长优势,可作为优良的开发养殖品种和更具潜力的鱼类育种材料。
二、黑龙江银鲫(Carassius auratus gibelio Bloch)精子生物学研究（论文开题报告）
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
本文主要提出一款精简64位RISC处理器存储管理单元结构并详细分析其设计过程。在该MMU结构中,TLB采用叁个分离的TLB,TLB采用基于内容查找的相联存储器并行查找,支持粗粒度为64KB和细粒度为4KB两种页面大小,采用多级分层页表结构映射地址空间,并详细论述了四级页表转换过程,TLB结构组织等。该MMU结构将作为该处理器存储系统实现的一个重要组成部分。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
三、黑龙江银鲫(Carassius auratus gibelio Bloch)精子生物学研究（论文提纲范文）
（1）Spindlin和β-tubulin基因在雌性虹鳟二、三倍体性腺发育中的表达与定位研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 引言 |
| 第一章 文献综述 |
| 1.鱼类减数分裂分子机制 |
| 1.1 减数分裂的启动 |
| 1.2 减数分裂信号通路 |
| 1.2.1 RA信号通路 |
| 1.2.2 DHP信号通路 |
| 1.2.3 cAMP信号通路 |
| 2.鱼类减数分裂特异性基因 |
| 3.减数分裂进程中纺锤体与微管蛋白研究进展 |
| 3.1 纺锤体因子spindlin |
| 3.2 β-Tubulin蛋白的结构与功能 |
| 4.多倍体鱼类减数分裂完成意义 |
| 5.研究意义与目的 |
| 第二章 虹鳟spindlin和β-Tubulin基因克隆与表达分析 |
| 1.实验材料与方法 |
| 1.1 实验材料 |
| 1.1.1 实验动物与样品保存 |
| 1.1.2 实验仪器 |
| 1.1.3 实验试剂与配制 |
| 1.2 实验方法 |
| 1.2.1 总RNA提取与c DNA合成 |
| 1.2.1.1 RNA提取 |
| 1.2.1.2 cDNA第一条链合成 |
| 1.2.2 基因引物设计 |
| 1.2.3 Spindlin与β-Tubulin基因克隆 |
| 1.2.3.1 Spindlin与β-Tubulin基因全长c DNA克隆 |
| 1.2.3.2 PCR产物验证与胶回收 |
| 1.2.3.3 连接与转化 |
| 1.2.3.4 菌液保存与测序 |
| 1.2.4 基因序列生物信息学分析 |
| 1.2.5 实时荧光定量PCR |
| 2.实验结果 |
| 2.1 虹鳟纺锤体因子Spindlin基因克隆与蛋白结构分析 |
| 2.2 虹鳟微管β-tubulin基因克隆与序列比对分析 |
| 2.3 二、三倍体雌性虹鳟胚胎发育观察 |
| 2.4 虹鳟Os Spindlin与β-Tubulin基因在m RNA水平的表达模式 |
| 2.4.1 虹鳟两种基因在胚胎时期的表达 |
| 2.4.2 两种基因在虹鳟成鱼各组织与各时期性腺中的表达 |
| 3 讨论 |
| 第三章 全雌二、三倍体虹鳟Spindlin与β-Tubulin性腺发育进程中的定位研究 |
| 1.实验材料与方法 |
| 1.1 实验材料 |
| 1.1.1 实验动物与样品保存 |
| 1.1.2 实验仪器 |
| 1.1.3 实验试剂与配制 |
| 1.2 实验方法 |
| 1.2.1 二三倍体虹鳟在各时期卵巢组织切片制作 |
| 1.2.1.1 切片制备 |
| 1.2.1.2 HE染色 |
| 1.2.2 Western blot |
| 1.2.2.1 二三倍体虹鳟卵巢总蛋白提取 |
| 1.2.2.2 Western blot检测蛋白表达 |
| 1.2.3 二三倍体雌性虹鳟各时期性腺免疫组织化学切片制作 |
| 1.2.3.1 石蜡切片制备 |
| 1.2.3.2 组化染色 |
| 2.实验结果 |
| 2.1 二三倍体成鱼虹鳟各时期卵巢组织差异观察 |
| 2.2 成鱼虹鳟卵巢Spin蛋白与β-Tubulin蛋白表达 |
| 2.3 二三倍体成鱼虹鳟卵巢蛋白分布 |
| 2.3.1 纺锤体相关因子Spin蛋白各时期卵巢定位 |
| 2.3.2 微管蛋白β-Tubulin蛋白各时期卵巢定位差异 |
| 3.讨论 |
| 结论 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 致谢 |
（2）不同育性三倍体鱼生殖细胞发生比较研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 第一章 前言 |
| 1.1 鱼类三倍体概况 |
| 1.2 鱼类三倍体育性研究 |
| 1.3 三倍体洞庭湖野生鲫研究背景 |
| 1.4 三倍体湘云鲫2号研究背景 |
| 1.5 雄性研究取材优势的选用 |
| 1.6 本研究的主要内容和研究意义 |
| 第二章 不同三倍体鱼的育性观察 |
| 2.1 实验材料与实验仪器 |
| 2.1.1 实验材料 |
| 2.1.2 实验仪器 |
| 2.1.3 实验试剂与耗材 |
| 2.2 实验方法 |
| 2.2.1 精巢组织显微结构观察 |
| 2.2.2 精巢超微结构观察 |
| 2.2.3 精子DNA倍性检测 |
| 2.2.4 精巢组织凋亡检测 |
| 2.3 实验结果与分析 |
| 2.3.1 精巢组织学切片观察结果 |
| 2.3.2 精巢组织超微结构观察结果 |
| 2.3.3 三倍体野生鲫精子DNA倍性检测结果 |
| 2.3.4 精巢生殖细胞凋亡检测结果 |
| 2.4 讨论 |
| 第三章 不同育性三倍体鱼生精细胞染色体分裂观察 |
| 3.1 实验材料与仪器 |
| 3.1.1 实验材料 |
| 3.1.2 实验仪器 |
| 3.1.3 实验试剂与耗材 |
| 3.2 实验方法 |
| 3.2.1 三倍体鱼生精细胞组织超微结构观察 |
| 3.2.2 三倍体鱼生精细胞染色体制片 |
| 3.3 实验结果与分析 |
| 3.3.1 生精细胞组织超微结构观察结果 |
| 3.3.2 生精细胞染色体制片观察结果 |
| 3.4 讨论 |
| 第四章 不同三倍体鱼生殖细胞遗传组成的FISH研究 |
| 4.1 实验材料与实验仪器 |
| 4.1.1 实验材料 |
| 4.1.2 实验仪器 |
| 4.1.3 实验试剂与耗材 |
| 4.2 实验方法 |
| 4.2.1 生殖细胞染色体荧光原位杂交(FISH)研究 |
| 4.3 实验结果和分析 |
| 4.3.1 生殖细胞荧光原位杂交结果 |
| 4.4 讨论 |
| 第五章 总结 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
（3）改良雌核发育草鱼群体的建立及其遗传特性研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 第一章 文献综述 |
| 1.1 草鱼 |
| 1.2 雌核发育草鱼 |
| 1.3 “异精雌核发育”研究进展 |
| 1.4 分子遗传特性研究方法 |
| 1.4.1 微卫星DNA |
| 1.4.2 同源异型基因 |
| 1.4.3 线粒体DNA |
| 1.4.4 5S核糖体DNA |
| 1.5 转录组测序的发展 |
| 1.6 紧密连接信号通路概述 |
| 1.7 本研究的目的与意义 |
| 第二章 改良雌核发育草鱼的形成及相关生物学特性研究 |
| 2.1 实验材料及方法 |
| 2.1.1 实验材料 |
| 2.1.2 种鱼的选择与人工催产 |
| 2.1.3 锦鲤精子灭活处理 |
| 2.1.4 卵细胞的激活与二倍化 |
| 2.1.5 形态学测定 |
| 2.1.6 DNA含量检测 |
| 2.1.7 肾细胞有丝分裂中期染色体制备 |
| 2.1.8 红细胞观察以及细胞核体积测定 |
| 2.1.9 受精卵和孵化率统计 |
| 2.1.10 天然雌核发育锦鲤的形成 |
| 2.1.11 尾鳍原代细胞有丝分裂中期染色体的制备 |
| 2.2 实验结果与分析 |
| 2.2.1 改良雌核发育草鱼的形成 |
| 2.2.2 形态学特征比较 |
| 2.2.3 改良雌核发育草鱼染色体倍性分析 |
| 2.2.4 天然雌核发育锦鲤中的微小染色体 |
| 2.2.5 血细胞特征比较 |
| 2.2.6 改良雌核发育草鱼中的乱鳞现象 |
| 2.3 讨论 |
| 2.3.1 改良雌核发育草鱼的形成 |
| 2.3.2 改良雌核发育草鱼遗传分析 |
| 2.3.3 锦鲤、改良雌核发育草鱼、普通草鱼外形特征比较 |
| 2.3.4 锦鲤、改良雌核发育草鱼、普通草鱼血细胞特征比较 |
| 2.4 总结 |
| 第三章 改良雌核发育草鱼中锦鲤微卫星DNA片段的发现 |
| 3.1 材料与方法 |
| 3.1.1 实验材料 |
| 3.1.2 基因组DNA提取,PCR扩增,克隆和测序 |
| 3.1.3 目的基因的回收纯化 |
| 3.2 结果与分析 |
| 3.2.1 改良雌核发育草鱼中父本微卫星DNA片段的发现 |
| 3.2.2 MFW1-G可作为为改良雌核发育草鱼的分子标记 |
| 3.3 讨论与总结 |
| 第四章 Hox重组基因在改良雌核发育草鱼中的首次发现 |
| 4.1 材料与方法 |
| 4.1.1 实验材料 |
| 4.1.2 血液DNA的提取、PCR扩增、分子克隆和测序 |
| 4.1.3 序列比较分析 |
| 4.1.4 构建进化树 |
| 4.1.5 二级结构预测比较 |
| 4.2 结果与分析 |
| 4.2.1 Hox基因簇序列信息 |
| 4.2.2 父本特殊DNA片段 |
| 4.2.3 改良雌核发育草鱼中三种HoxC6b基因结构的发现 |
| 4.2.4 三种HoxC6b基因的二级结构预测分析 |
| 4.2.5 HoxC6b基因系统发育分析 |
| 4.2.6 不同品种雌核发育草鱼之间HoxC6b基因同源性分析 |
| 4.3 讨论 |
| 第五章 线粒体DNA和5S r DNA遗传结构分析 |
| 5.1 材料与方法 |
| 5.1.1 实验材料 |
| 5.1.2 基因组DNA的提取 |
| 5.1.3 引物设计 |
| 5.1.4 目的基因聚合酶链反应(PCR)扩增,克隆和测序 |
| 5.1.5 序列的拼接与分析 |
| 5.2 结果与分析 |
| 5.2.1 线粒体DNA测序结果分析 |
| 5.2.2 5SrDNA测序结果分析 |
| 5.3 讨论与总结 |
| 第六章 基于RNA-seq探究雌核发育对改良雌核发育草鱼的分子调控机制 |
| 6.1 实验材料与方法 |
| 6.1.1 实验材料 |
| 6.1.2 RNA的提取 |
| 6.1.3 RNA样品检测 |
| 6.1.4 文库构建和测序 |
| 6.1.5 差异表达基因筛选 |
| 6.2 结果与分析 |
| 6.2.1 测序数据质控分析 |
| 6.2.2 差异表达基因分析 |
| 6.2.3 差异表达基因GO和 KEGG富集分析 |
| 6.3 讨论与总结 |
| 第七章 改良雌核发育草鱼中紧密连接信号通路(tight junction)初探 |
| 7.1 实验材料与方法 |
| 7.1.1 实验材料 |
| 7.1.2 不同品种草鱼存活率统计 |
| 7.1.3 不同组织总RNA的提取 |
| 7.1.4 实时荧光定量核酸扩增(qPCR)检测分析 |
| 7.2 结果与分析 |
| 7.2.1 改良雌核发育草鱼和普通草鱼存活率统计 |
| 7.2.2 改良雌核发育草鱼紧密连接相关基因表达量的变化 |
| 7.2.3 紧密连接差异表达基因qPCR验证分析 |
| 7.3 讨论与总结 |
| 第八章 总结 |
| 8.1 改良雌核发育草鱼群体的建立以及其相关的生物学特性研究 |
| 8.2 改良雌核发育草鱼中独特的分子标记 |
| 8.3 改良雌核发育草鱼中的HoxC6b重组基因的发现 |
| 8.4 线粒体DNA和5S r DNA |
| 8.5 改良雌核发育草鱼的生物膜屏障功能 |
| 8.6 本论文有待进一步研究的问题 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 附录 |
（6）银鲫的生殖方式（论文提纲范文）
| 1 银鲫中具有较多含有雄性基因的嵌合体 |
| 2 雄银鲫的远缘杂交 |
| 3 银鲫同系或近缘杂交 |
| 4 银鲫性别的不稳定性 |
| 5 讨论 |
（7）建立鲫鱼（Carassius auratus）微卫星标记Multiplex PCR系统分析群体与家系的遗传结构（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 1. 文献综述 |
| 1.1 鲫鱼的分类与分布 |
| 1.2 鲫鱼的杂交选育 |
| 1.3 银鲫生殖方式的特殊性及其遗传基础 |
| 1.4 鱼类性征的多样性与特殊性 |
| 1.5 微卫星分子标记及其在鲫鱼育种中的应用 |
| 2. 鲫鱼的微卫星标记Multiplex PCR体系的建立 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.1.1 材料来源 |
| 2.1.2 主要实验试剂及配制方法 |
| 2.1.3 主要实验仪器 |
| 2.2 实验方法 |
| 2.2.1 DNA提取 |
| (1). 苯酚--氯仿法 |
| (2). 试剂盒法 |
| (3). 快速提取DNA法 |
| 2.2.2 DNA浓度和质量的检测 |
| 2.2.3 微卫星引物的筛选 |
| (1). 引物的处理 |
| (2). 引物的初筛 |
| (3). 引物PCR条件优化 |
| 2.2.4 鲫鱼微卫星标记的Multiplex PCR反应体系的建立与优化 |
| (1). Multiplex PCR反应体系的建立 |
| (2). Multiplex PCR反应体系的优化 |
| 2.3 实验结果 |
| 2.3.1 DNA浓度和质量检测 |
| 2.3.2 微卫星引物筛选结果 |
| 2.3.3 Multiplex PCR体系的确定 |
| 3. 鲫鱼15个商业品系和1个野生群体的遗传结构分析 |
| 3.1 实验材料 |
| 3.1.1 材料来源 |
| 3.1.2 主要实验试剂及配制方法 |
| 3.1.3 主要实验仪器 |
| 3.2 实验方法 |
| 3.2.1 DNA提取 |
| 3.2.2 DNA浓度和质量检测 |
| 3.2.3 Multiplex PCR在16个群体中的扩增及ABI仪上数据读取 |
| (1). Multiplex PCR在16个群体中的扩增 |
| (2). ABI数据读取 |
| 3.3 结果和讨论 |
| 3.3.1 DNA电泳检测图 |
| 3.3.2 ABI遗传分析仪结果 |
| 3.3.3 群体遗传多样性统计分析 |
| 3.3.4 群体亲缘关系的比较 |
| 4. 13个鲫鱼家系中等位基因的代际遗传模式和雄性遗传物质的插入方式研究 |
| 4.1 实验材料 |
| 4.1.1 材料来源 |
| 4.1.2 主要实验试剂及配制方法 |
| 4.1.3 主要实验仪器 |
| 4.2 实验方法 |
| 4.2.1 DNA提取 |
| 4.2.2 DNA浓度和质量检测 |
| 4.2.3 Multiplex PCR在家系中的扩增及数据读取 |
| (1). Multiplex PCR在家系中的扩增 |
| (2). ABI数据读取 |
| 4.3 结果和讨论 |
| 4.3.1 各家系在13个位点中的插入分析 |
| 4.3.2 各位点在13个家系中的插入分析 |
| 4.3.3 子代三龄中的遗传多样性分析 |
| 参考文献 |
| 在校期间科研成果 |
| 会议摘要 |
| 附表 1 |
| 致谢 |
（8）银鲫与普通鲫早期胚胎发育的比较研究（论文提纲范文）
| 1材料与方法 |
| 1. 1材料 |
| 1. 2方法 |
| 1. 3数据处理 |
| 2结果与分析 |
| 2. 1不同时期的发育特征 |
| 2. 2银鲫和普通鲫的受精率及孵化率 |
| 3讨论 |
| 3. 1银鲫与普通鲫的生殖方式 |
| 3. 2银鲫与普通鲫胚胎发育的比较 |
（9）微卫星分离模式显示雄性三倍体鲫产生非整倍体精子（论文提纲范文）
| 1 材料与方法 |
| 1.1 人工授精 |
| 1.2 微卫星分型 |
| 1.3 标记记录与分离比检验 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 杂种家系的微卫星组成 |
| 2.2 杂种家系的微卫星分离模式 |
| 3 讨论 |
| 3.1 三倍体鲫精子倍性 |
| 3.2 三倍体鲫的遗传组成 |
| 3.3 天然雄性三倍体鲫的生物学意义 |
（10）额尔齐斯河2种类型雌性银鲫的形态特征及D-loop基因序列比较（论文提纲范文）
| 1 材料与方法 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 形态特征比较 |
| 2.2 生长特性比较 |
| 2.3 线粒体DNA控制区序列分析 |
| 3 讨论 |
| 3.1 额尔齐斯河2种类型雌性银鲫的形态学差异 |
| 3.2 额尔齐斯河2种类型银鲫的遗传分化及分类学地位 |
| 3.3 额尔齐斯河2种类型银鲫的起源与演化 |
| 3.4 额尔齐斯河2种类型雌性银鲫的生长特性 |
| 3.5 额尔齐斯河2种类型银鲫的重要利用价值 |
四、黑龙江银鲫(Carassius auratus gibelio Bloch)精子生物学研究（论文参考文献）
- [1]Spindlin和β-tubulin基因在雌性虹鳟二、三倍体性腺发育中的表达与定位研究[D]. 史秀兰. 上海海洋大学, 2020
- [2]不同育性三倍体鱼生殖细胞发生比较研究[D]. 周罗璟. 湖南师范大学, 2020(01)
- [3]改良雌核发育草鱼群体的建立及其遗传特性研究[D]. 毛庄文. 湖南师范大学, 2020(01)
- [4]我国鲫种群遗传多样性及起源进化研究进展[J]. 董传举,李学军,孙效文. 水产学报, 2020(06)
- [5]额尔齐斯河银鲫繁殖生物学研究[J]. 张志明,刘成杰,丁慧萍,谢从新,马徐发. 水生生物学报, 2020(02)
- [6]银鲫的生殖方式[J]. 葛彦龙,李池陶,贾志英,石连玉. 水产学杂志, 2019(04)
- [7]建立鲫鱼（Carassius auratus）微卫星标记Multiplex PCR系统分析群体与家系的遗传结构[D]. 程利. 海南大学, 2017(02)
- [8]银鲫与普通鲫早期胚胎发育的比较研究[J]. 马海艳,周贺,高养春,孙效文,鲁翠云,曹顶臣,江振华. 大连海洋大学学报, 2015(05)
- [9]微卫星分离模式显示雄性三倍体鲫产生非整倍体精子[J]. 程磊,曹顶臣,鲁翠云,李超,孙效文. 中国水产科学, 2014(06)
- [10]额尔齐斯河2种类型雌性银鲫的形态特征及D-loop基因序列比较[J]. 马波,霍堂斌,李喆,蔡林钢,阿达可白克·可尔江,姜作发. 中国水产科学, 2013(01)